АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ТЕМА 5. СТЕБЕЛЬ- ОСЬ ПОБЕГА

Стебель - вегетативный орган растения, он характеризуется радиальной симметрией и неограниченным ростом в длину. Функции: опорная (механическая) и проводящая. По форме стебли бывают: цилиндрические, округлые. Также могут быть – двугранные (рдест), трехгранные (осоки), четырехгранные (шалфей и другие растения семейства Яснотковых), многогранные (тыква и др.). Основные типы стеблей: травянистые, существуют обычно один вегетационный период, отличаются слабым утолщением и сильным развитием паренхимы; деревянистые – многолетние, утолщающиеся неопределенно долго, образованные одревесневающими тканями.

5.1 АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЕЙ

Внутреннее строение стебля тесно связано с выполняемыми функциями. Различают первичное и вторичное строение стебля.

Первичное анатомическое строение стебля возникает в результате деятельности первичных меристем: протодермы, основной меристемы и прокамбия. В стебле первичного анатомического строения выделяют: эпидерму (образуется из протодермы), первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину. Паренхима первичной коры, сердцевина и связывающие их радиальные лучи формируются из основной меристемы. Проводящие пучки образует прокамбий.

Для стебля характерно значительное развитие механических тканей: колленхимы – в первичной коре двудольных, склеренхимы – в перицикле центрального цилиндра и в обкладках пучков.

Первичное строение стебля сохраняется у однодольных в течение всей жизни, а у двудольных и голосеменных лишь в ранние фазы развития.

5.2 АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ

ОДНОДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ

Стебли однодольных растений характеризуются:

- первичным строением в течение всей жизни;

- наличием лишь первичной покровной ткани – эпидермы;

- слабо выраженной первичной корой, состоящей из хлорофиллоносной паренхимы;

- пучковым строением центрального цилиндра;

- разбросанным расположением коллатеральных проводящих пучков;

- отсутствием в пучках камбия (пучки закрытые).

В стеблях большинства злаков паренхима междоузлий разрушается в процессе роста, и образуется крупная центральная полость. Формируется особый тип стебля – соломина – с полыми междоузлиями и узлами, выполненными паренхимой, где сливаются пучки, идущие из листа, пазушных почек и вышележащих междоузлий (рис. 29).

Рис. 29 Стебель ржи (поперечный разрезе):

1- эпидерма, 2- склеренхима, 3- хлоренхима, 4- закрытый коллатеральный пучок, 5- основная паренхима, 6- полость

Снаружи стебель покрыт одним слоем клеток эпидермиса с устьицами. Под эпидермисом участками располагается ассимиляционная паренхима (остатки первичной коры). Между участками паренхимы располагается склеренхима перициклического происхождения. В соломине ржи, пшеницы и других злаков проводящие пучки оттеснены к периферии, где располагаются в шахматном порядке. Внутренние пучки более крупные, наружные – более мелкие, но окруженные мощной склеренхимой. Склеренхимные обкладки пучков сливаются со склеренхимой перицикла, образуя кольцо механической ткани. Хлорофиллоносная паренхима первичной коры с возрастом утрачивает хлоропласты, стенки клеток одревесневают. Одревесневает и эпидерма. Зеленая соломина становится желтой. Прочность ее возрастает и достигает максимума к моменту созревания зерна. Периферическое положение склеренхимы и одревесневшей паренхимы придает прочность полой соломине, обеспечивая ее сопротивление на изгиб.

Стебель кукурузы имеет типичное для однодольных растений строение (рис. 30).

Рис. 30 Стебель кукурузы (поперечный разрез):

1- эпидерма, 2- механическая ткань, 3- закрытый коллатеральный пучок, 4- основная паренхима

Стебель покрыт эпидермой, в которой имеются устьица. Под эпидермой находится тонкий слой хлорофиллоносных паренхимных клеток первичной коры. Далее расположен центральный цилиндр. Он начинается перициклом, состоящим из склеренхимы. Кольцо перициклических волокон обеспечивает механическую прочность. Местами они примыкают к эпидерме, так как первичная кора в стебле кукурузы развита слабо.

Основная часть центрального цилиндра представляет собой паренхиму, пронизанную проводящими пучками. Ксилема, расположенная ближе к центру, подковой охватывает флоэму, образуя закрытый коллатеральный пучок. Пучки, расположенные ближе к периферии, имеют меньшие размеры и более широкую склеренхимную обкладку, чем пучки центральной части стебля. Часть протоксилемы разрушается, и образуется водоносная полость. Отсутствие камбиального утолщения и сильное развитие листьев, привели к такой структуре стебля, при которой пучки распределены по всему поперечному сечению.

5.3 АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЕЙ

ТРАВЯНИСТЫХ ДВУДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ

Стебли двудольных растений в отличие от стеблей однодольных характеризуются:

- вторичным строением, очень рано возникающим вслед за первичным;

- развитием помимо эпидермы вторичных покровных комплексов - перидермы и корки (на многолетних стеблях);

- развитой первичной корой, состоящей из колленхимы, хлорофиллоносной паренхимы и крахмалоносного влагалища;

- пучковым или непучковым (сплошным) строением;

- правильным расположением коллатеральных или биколлатеральных проводящих пучков по периферии центрального цилиндра;

- наличием камбия (пучки открытые).

В зависимости от характера заложения тяжей прокамбия в конусе нарастания, их последующей дифференциации и работы камбия у двудольных трав формируется пучковое, переходное и сплошное, или непучковое, строение стебля.

Пучковое строение стебля встречается у укропа, клевера, лютика, гороха, люцерны и др. Заложенные в конусе нарастания прокамбиальные тяжи располагаются в один круг по периферии центрального цилиндра (рис. 31).

Рис. 31 Пучковое строение стебля клевера

лугового (поперечный

разрез):

1- эпидерма, 2- пластинчатая колленхима, 3- хлоренхима, 4- крахмалоносное влагалище, 5- склеренхима перициклического происхождения, 6- межпучковый камбий, 7- флоэма, 8- пучковый камбий, 9- вторичная ксилема, 10- первичная ксилема, 11- одревесневающая склеренхимоподобная паренхима, 12- паренхима сердцевины. Фигурной скобкой показан открытый коллатеральный пучок

Под эпидермой располагается пластинчатая колленхима, слабо развита и составляет 1-2 ряда клеток. Центральный цилиндр начинается склеренхимой и паренхимой перициклического происхождения. Склеренхима располагается отдельными островками над проводящими пучками, которые образуют правильный круг. Сердцевинные лучи располагаются между проводящими пучками.

Каждый прокамбиальный тяж превращается в открытый коллатеральный пучок, состоящий из первичной ксилемы, первичной флоэмы и полоски камбия между ними. Клетки камбия делятся и дают новые – вторичные элементы проводящего пучка: внутрь – ксилему, к периферии – флоэму. При этом наиболее молодые участки флоэмы и ксилемы будут примыкать непосредственно к камбию, а более старые отодвинутся к периферии пучка. Самые крайние положения займут первичные флоэма и ксилема.

У большинства растений камбий работает активно, и диаметр пучков значительно увеличивается. Деятельность пучкового камбия оказывает возбуждающее действие на паренхиму, разделяющую пучки. Эти клетки также начинают делиться, возникает вторичная образовательная ткань. Пучковая и межпучковая меристемы соединяются и образуют сплошное камбиальное кольцо, деятельность которого обеспечивает равномерное утолщение стебля. Но если пучковый камбий дает элементы вторичной ксилемы и флоэмы, то межпучковый камбий производит паренхиму. У некоторых растений (клевер, люцерна, яснотка) паренхимные клетки удлиненные, толстостенные и одревесневающие. Они образуют ткань, сходную со склеренхимой. Отчетливое пучковое строение сохраняется у растений в течение всей жизни стебля.

Переходное строение характерно для стеблей подсолнечника, георгины, клещевины, петрушки и др. (рис. 32).

Рис. 32 Схема строения стебля подсолнечника на разных уровнях (слева) и поперечный разрез стебля на уровне перехода к непучковому строению (справа):

А- срез на уровне появления прокамбия; Б- на уровне появления камбия; В- на уровне перехода к непучковому строению; Г- на уровне сформированной структуры: 1- прокамбий, 2- эпидерма, 3- колленхима, 4- паренхима коры, 5- смоляной канал, 6- эндодерма, (3-6 – первичная кора), 7- склеренхима, 8- первичная флоэма, 9- вторичная флоэма, 10- пучковый камбий, 11- вторичная ксилема, 12- первичная ксилема, 13- межпучковый камбий, 14- пучок из межпучкового камбия, 15- паренхима сердцевины (7-15- центральный цилиндр)

При таком типе стебля пучковое строение с возрастом сменяется непучковым (сплошным). Межпучковый камбий формирует в этом случае не паренхиму, а добавочные проводящие пучки. Постепенно все пучки сливаются в сплошной трехслойный (ксилема, камбий, флоэма) цилиндр. В верхней (молодой) части стебель имеет пучковое строение, у основания (в старой части) – непучковое.

Снаружи стебель подсолнечника покрыт эпидермисом с крупными волосками. Под эпидермисом расположена первичная кора, которая состоит из пластинчатой колленхимы, основной ткани и крахмалоносного влагалища (эндодермы). В основной ткани расположены смоляные ходы. Центральный цилиндр начинается участками склеренхимы и паренхимы перициклического происхождения. К каждому участку склеренхимы прилегает крупный открытый коллатеральный проводящий пучок. Пучки располагаются в один ряд по кругу. Пучковый и межпучковый камбий проходит извилистой полоской клеток по всей окружности стебля. Между крупными проводящими пучками, состоящими из первичных и вторичных элементов, заметны меньшие пучки полностью вторичного происхождения. В нижней части стебля более старого растения образуется сплошной слой древесины с острыми выступами, впадающими в сердцевину. Снаружи к древесине будет прилегать сплошной слой камбия, а за ним – слой флоэмы. Центральная часть стебля занята паренхимными клетками крахмалоносного влагалища.

Непучковое (сплошное) строение стеблей трав можно рассмотреть на примере стебля льна (рис 33).

Сверху стебель льна покрыт эпидермисом, клетки которого могут иметь развитую кутикулу. За эпидермой лежит небольшой слой паренхимных клеток основной хлорофиллоносной ткани.

Центральный цилиндр стебля начинается участками склеренхимы и паренхимы перициклического происхождения. Склеренхима у льна представлена лубяными волокнами (сырье для текстильной промышленности).

Внутрь от лубяных волокон расположен совсем небольшой слой флоэмы и тонкий слой камбия. За камбием сплошным кольцом расположена хорошо развитая вторичная ксилема. Первичная ксилема примыкает к перимедулярной зоне сердцевины. Во вторичной ксилеме расположены радиальные ряды мелких клеток паренхимы сердцевинных лучей. Центральная часть стебля заполнена паренхимными клетками. Иногда вследствие разрушения сердцевины в центре стебля образуется полость.

Рис. 33 Стебель льна:

А- поперечный разрез, Б,В – лубяные волокна (Б- поперечный разрез, В- продольный); 1- эпидерма, 2- паренхима первичной коры, 3- эндодерма, 4- лубяные волокна, 5- флоэма, 6- камбий, 7- вторичная ксилема, 8- первичная ксилема, 9- сердцевинный луч, 10- паренхима сердцевины, 11- полость, 12- стенка клетки, 13- полость клетки, 14- заостренные концы клетки

5.4 АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ

ДРЕВЕСНОГО РАСТЕНИЯ

Стебли двудольных растений (яблони, липы, дуба и др.) имеют типичное непучковое строение. Если у трав все клетки камбия к осени превращаются в клетки постоянных тканей, то в древесных стеблях камбий функционирует в течение всей жизни. Многолетняя деятельность камбия и определяет особенности структуры ствола дерева и стебля кустарника.

Камбий, активизируясь весной, откладывает в течение вегетационного периода вторичную ксилему (древесину) и вторичную флоэму (луб). Осенью его деятельность затухает. Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины. Луб теряет способность к проведению веществ обычно через год (после перезимовки), древесина служит дольше - несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает новые. В стволе дерева наиболее развита древесина. В ее состав входят не только проводящие элементы (сосуды, трахеиды) и паренхима, но и множество волокон склеренхимы. Стенки клеток древесины, пропитываясь лигнином (одревесневая), придают стволу особую прочность. Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте. Однако нефункционирующие ткани имеют большое значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние жизнедеятельные ткани.

В первый год жизни побега эпидерма сменяется перидермой, а позже, в зрелом возрасте ствола, - коркой.

Рассматривают строение ствола дерева на примере липы (рис. 34).

Рис. 34 Стебель липы (поперечные разрезы на разных уровнях):

А- на уровне появления прокамбия, Б- на уровне появления камбия, В- на уровне сформированной структуры;

1- прокамбий, 2- остатки эпидермы, 3- пробка, 4- колленхима, 5- паренхима коры, 6- эндодерма (4-6- первичная кора), 7- перициклическая зона, 8- первичная флоэма, 9- лубяные волокна, 10- ситовидные трубки, 11- сердцевинный луч (7-11- вторичная кора), 12- камбий, 13- осенняя древесина, 14- весенняя древесина (13-14 – годичное кольцо древесины), 15- вторичная древесина, 16- первичная древесина (15-16- древесина), 17- перимедулярная зона, 18- основная паренхима (17-18 – сердцевина, 7-18- центральный цилиндр).

Клетки пробки расположены плотно друг к другу. В ней заметны чечевички. Под перидермой расположена первичная кора, в состав которой входят: колленхима пластинчатая с хлоропластами, основная хлорофиллоносная ткань, состоящая из более и менее растянутых в тангентальном направлении крупных клеток, эндодерма или крахмалоносное влагалище -один ряд клеток.

В клетках первичной коры хорошо заметны друзы. За первичной корой расположена вторичная кора – ряд трапеций, в которых различают твердый и мягкий луб. Твердый луб -одревесневшие утолщенные лубяные волокна. На срезе он окрашен в красный и розовый цвет. Мягкий луб – синего цвета. Остальные элементы флоэмы выполняют проводящую, запасающую и отчасти выделительную функции.

Между участками флоэмы располагаются треугольники паренхимы, обращенные вершиной к камбию, а основанием – к периферии. Это первичные сердцевинные лучи. Они служат для продвижения веществ в горизонтальном направлении и местом отложения питательных веществ. В ксилеме сердцевинные лучи представлены одним рядом клеток. Внутрь от коры располагается сплошным кольцом камбий, который образован из прокамбия. Камбий состоит из узких прямоугольных клеток, расположенных друг над другом с более густым (темным) содержимым.

Древесина включает первичную и вторичную ксилему. последняя характерна наличием годичных колец. Происхождение их связано с периодичностью в деятельности камбия. Весной, вместе с началом сокодвижения, камбий образует крупноклеточную древесину, в середине лета дечтельность камбия замедляется и откладываются уже более мелкие элементы древесины – трахеиды, древесинная паренхима и большое количество либриформа. Весенняя, летняя и осенняя древесины составляют годичное кольцо.

Первичная древесина примыкает к сердцевине. Сердцевина состоит из неоднородных паренхимных клеток. Крупные клетки лишены живого содержимого, стенки их более или менее одревесневают. Вокруг них располагаются мелкие клетки с темным содержимым, богатым дубильными веществами и крахмалом.

Стебель сосны, как и липы непучкового типа, но имеет свои следующие особенности:

· в перидерме отсутствуют чечевички;

· в коре нет механических тканей (в первичной – колленхимы, во вторичной – склеренхимы);

· флоэма состоит из очень мелких, плоских, узких элементов, прерываемых тангентальными рядами более крупных паренхимных клеток. Ситовидные трубки флоэмы не имеют клеток-спутниц;

· древесина состоит в основном из трахеид, расположенных длинными радиальными рядами. Осенняя древесина состоит из трахеид с очень тонкими оболочками, а сосудов нет. Небольшое количество древесинной паренхимы имеется в виде сердцевинных лучей и эпителиальных клеток смоляных ходов;

· в коре и древесине сосны имеются смоляные ходы. На поперечном срезе они видны как округлые полости, окруженные эпителиальными клетками. Наружные стенки смоляного хода толстостенные, одревесневшие (рис. 35).

Рис. 35 Стебель сосны (поперечный разрез):

1- пробка, 2- паренхима первичной коры, 3- флоэма, 4- камбий, 5- ксилема, 6- весенние трахеиды, 7- осенние трахеиды, 8- смоляной ход, 9- сердцевина, 10- сердцевинный луч, 11- лубяная паренхима, 12- ситовидная трубка, 13- клетка с кристаллом

Дата добавления: 2016-06-05 | Просмотры: 1063 | Нарушение авторских прав