АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ТЕМА 6. ЛИСТ. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ

ЛИСТА

 

Лист – один из основных вегетативных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле. Лист - орган моносимметричный, т.е. для него характерно наличие верхней (брюшной или вентральной) и нижней (спинной или дорсальной) поверхностей. Функции листа: фотосинтез, газообмен, транспирация. Кроме того лист может быть местом отложения питательных веществ, запасать воду, защищать от неблагоприятных условий среды (колючки), прикреплять растение к опоре (усики).

 

6.1 МОРФОЛОГИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ЛИСТЬЕВ

 

Лист состоит из пластинки (плоская расширенная часть листа), черешка (узкая стеблевая часть листа между пластинкой и основанием) и основания (часть листа соединенная со стеблем). Если черешок отсутствует, лист называют сидячим. Если пластинка сидячего листа прирастает к стеблю на некотором протяжении, образуется нисбегающий лист (рис. 36).

Рис. 36 Типы листьев:

А-Б- черешковые с прилистниками (А- простой, Б- сложный), В- сидячий, Г- нисбегающий, Д- влагалищный; 1- стебель, 2- прилистники, 3- черешок, 4- листовая пластинка, 5- рахис, 6- листочек, 7- влагалище, 8- ушки, 9- язычок

Часто у основания черешка образуются парные боковые выросты – прилистники. Если прилистники срастаются, то образуется раструб (гречишные). Иногда основание черешка расширяется во влагалище, охватывающее стебель (семейство Сельдерейные). У злаков лист состоит из длинного трубчатого влагалища и узкой пластинки. У основания пластинки имеется пленчатый придаток – язычок, а иногда еще два выроста по бокам - ушки.

Листья бывают простые и сложные. У простых листьев одна листовая пластинка, сложных – несколько листовых пластинок (листочков). В зависимости от расположения листочков различают перисто - и пальчатосложные листья. В перистосложных листьях листочки располагаются по сторонам общей оси (рахиса) и заканчиваются парой листочков - парноперистосложные, а оканчивающиеся непарным листочком – непарноперистосложные (рис. 37).


 

Рис. 37 Сложные

листья.

А- пальчатосложный, Б- тройчатый В-парноперистый, Г- непарноперистый, Д- двоякоперистосложный


Листовая пластинка простого листа может быть расчленена (рис. 39).


 

Рис. 39 Простые листья с расчлененной пластинкой:

А- лопастные; Б- раздельные; В- рассеченные:1-тройчато-, 2- пальчато-, 3- перисто-

Листья весьма разнообразны по своим признакам: общему очертанию (форме листьев), форме основания цельной листовой пластинки, верхушки, характеру края, жилкованию (рис.40, 41).


 

Рис. 40 Основные формы листьев:

1- округлый; 2- элиптический; 3- продолговатый, 4- ланцетный, 5- яйцевидный, 6- заостренно-яйцевидный, 7- лопатчатый, 8- линейный, 9- игловидный, 10- пальчато-лопастной, 11- пальчато-раздельный, 12- пальчато-рассеченный, 13- перисто-лопастной, 14- перисто-раздельный, 15- перисто-рассеченный, 16- непарноперисто-сложный, 17- парноперисто-сложный, 18- дваждыперисто-сложный, 19- пальчато-сложный

 


Рис. 41 Формы основания (А, 1-8), верхушки (Б, 9-13)

листовой пластинки и край листа (В, 14-20):

1-сердцевидное,2- почковидное,3- стреловидное, 4- копьевидное, 5- округлое, 6- клиновидное, 7- усеченное, 8- неравностороннее; 9- округлая, 10- заостренная, 11- остроконечная, 12- острая, 13- усеченная; 14- цельнокрайний, 15- выемчатый, 16- зубчатый, 17- двоякозубчатый, 18- пильчатый; 19- двоякопильчатый, 20- городчатый

Жилкование листьев. Система проводящих пучков (жилок) называется жилкованием. Жилки выполняют проводящую и механическую функции. По ксилеме в лист поступают вода и минеральные соли; по флоэме из листа оттекают органические вещества. Жилки, входящие в пластинку из стебля через основание и черешок, называют главным. От них берут начало боковые жилки второго и последующих порядков. Между собой жилки соединяются сетью мелких поперечных жилок – анастомозов.

Различают следующие типы жилкования:

- у однодольных растений жилкование бывает параллельное (кукуруза, злаки), дуговидное (ландыш, тюльпан, подорожник);

- у двудольных – перистое (груша, сирень) и пальчатое (клен, герань);

- для большинства папоротниковидных, голосеменных (гинкго) характерно дихотомическое жилкование (рис. 42).

Рис. 42 Жилкование листьев:

а- дихотомическое, б- дуговидное, в- пальчатое, г- перистое,

д- параллельное

Листорасположение. Различают спиральное (очередное – на узле имеется только один лист, на стебле листья располагаются по спирали; супротивное – на узле имеются два листа, расположенные друг на против друга; мутовчатое – на узле находятся три или более листьев (рис. 43).

Рис. 43 Типы листорасположения:

А- спиральное, или очередное (персик), Б- супротивное (бирючи на), В- мутовчатое (олеандр)

 

6.2 АНАТОМИЯ ЛИСТА

 

Важнейшей тканью листа является мезофилл. Это хлорофиллоносная паренхима листа. Сверху и снизу листовая пластинка покрыта покровной тканью эпидермой. Между клетками эпидермы находятся устьица. Они регулирует газообмен и транспирацию. Проводящие пучки (жилки) обеспечивают поступление воды, и отток ассимилятов. Механические ткани (колленхима и склеренхима) вместе с остальными тканями обеспечивают прочность листа.

Эпидерма. Клетки ткани плотно соединены друг с другом. На поверхности эпидермы могут образовываться трихомы.

Устьица. У листьев, расположенных в пространстве горизонтально (таких большинство) устьица располагаются главным образом на нижней стороне листа. У листьев, расположенных вертикально, устьица равномерно располагаются на обеих сторонах листа. У плавающих на воде листьев устьица образуются лишь на верхней (вентральной) стороне листа, на нижней (дорзальной) они отсутствуют.

Мезофилл (основная паренхима) составляет основную массу листа, где происходит процесс фотосинтеза. Мезофилл находится между верхней и нижней эпидермой. Ткань может быть однородной (листья злаков, льна, гороха) или дифференцирована на палисадный (столбчатый) и губчатый мезофилл. Палисадный мезофилл состоит из одного или двух-трех слоев прозенхимных клеток, вытянутых перпендикулярно поверхности пластинки. В клетках содержится большое количество хлоропластов (до 75-80%) от всех хлоропластов листа, и располагаются они в постенном слое цитоплазмы. При сильном освещении хлоропласты собираются на вертикальных стенках клеток, расположенных параллельно солнечным лучам, при недостатке света перемещаются на горизонтальные стенки. В дневные часы хлоропласты собираются у стенки, примыкающей к межклетнику, по которому поступает углекислый газ.

Губчатый мезофилл – рыхлая ткань с крупными межклетниками. Клетки примыкают к палисадному мезофиллу, обеспе6чивая быстрый отток из них органических веществ. Содержание хлоропластов в таких клетках в 2-6 раз меньше, чем в клетках палисадного мезофилла.

Жилки образуют проводящую систему листа, связанную с проводящей системой стебля. Проводящий пучок закрытый коллатеральный. Ксилема обращена к верхней стороне листа, а флоэма – к нижней. Через черешок и основание листа проводящие пучки входят в стебель и образуют единое целое с его проводящей системой.

Механические ткани обеспечивают прочность листа. Волокна склеренхимы окружают жилки или примыкают к ним сверху и снизу. У двудольных под эпидермой над крупными жилками обычно расположена колленхима. В мезофилле могут встречаться отдельные клетки – одиночные звездчатые склереиды (чай, камелия, кувшинка).

 

6.3 АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТЬЕВ

ОДНОДОЛЬНЫХ И ДВУДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ

 

Анатомическое строение листа двудольных рассмотрим на примере камелии (рис. 44).

Снаружи лист покрыт первичной покровной тканью – эпидермой. Эпидерма прозрачна и способна пропускать солнечный свет к мезофиллу. Устьица располагаются на нижней стороне листа. Под верхним эпидермисом располагаются клетки столбчатой палисадной паренхимы, расположенные плотно друг к другу. Основной объем листа занимает губчатая паренхима, между ней находятся межклетники, сообщающиеся через устьица с атмосферой.

 


Рис. 44 Схема строения листа камелии в районе главной жилки (А) и его

поперечный разрез (Б):

1- верхняя эпидерма, 2- столбчатая паренхима, 3- губчатая паренхима, 4- клетка с друзой, 5- склереида, 6- склеренхима, 7- ксилема, 8- флоэма (6-8 – закрытый коллатеральный проводящий пучок), 9- нижняя эпидерма, 10- устьичный аппарат, 11- колленхима


В проводящих пучках ксилема снабжает водой и минеральными солями клетки мезофилла. Органические вещества – ассимиляты, образующиеся в мезофилле при фотосинтезе, транспортируются из листа по флоэме, так же находящейся в жилках. Каждый проводящий пучок содержит механическую ткань – склеренхиму, которая обеспечивает листу устойчивость в горизонтальной плоскости.

Дополнительную механическую прочность листу придают отдельные клетки склереид, называемые также каменистыми клетками. Эти клетки расположены в мезофилле и препятствуют его сжиманию, также в нем накапливаются друзы кристаллов оксалата кальция. Листья с такой структурой называются дорсовентральными.

У большинства однодольных растений в отличие от двудольных мезофилл листа гомогенный, т.е. он не подразделен на столбчатый и губчатый, а представлен хлоренхимой - однородными по форме и величине ассимилирующими паренхимными клетками. Устьица как правило, располагаются на нижней стороне листовой пластинки, но некоторая их часть может быть и на верхней. Проводящие пучки – закрытые коллатеральные. У рада мятликовых вокруг пучков хорошо различимы более крупные, чем в хлоренхиме, вытянутые вдоль жилки живые паренхимные клетки. Они образуют так называемую обкладку.

Строение листа однодольного растения рассматривают на примере кукурузы (рис.45). У листа кукурузы клетки верхней эпидермы образуют простые волоски двух видов: короткие шиловидные и длинные нитевидные. У основания длинных волосков клетки эпидермы более крупные, возвышающиеся над поверхностью листа. Эпидерма покрыта кутикулой. Устьица расположены на верхней и на нижней стороне листа. Проводящие пучки закрытые коллатеральные, ксилема обращена к верхней стороне листа, флоэма – к нижней. Пучки двух размеров: крупные и мелкие. Каждый пучок окружен округлыми тонкостенными обкладочными клетками.


 

 

Рис. 45 Лист кукурузы в поперечном разрезе:

1- верхняя эпидерма, 2- моторные клетки, 3- мезофилл, 4- проводящий пучок, 5- обкладочные клетки, 6- нижняя эпидерма


 

Мезофилл состоит из более или менее однородных клеток. Вокруг мелких пучков они расположены венцом. В средней утолщенной части пластинки мезофилл имеется лишь у нижней стороны, остальное пространство заполнено крупными клетками, не содержащими хлоропластов. В этой же части листа под эпидермой расположены тяжи одревесневающей склеренхимы, которые на нижней стороне пластинки образуют выступы, доходящие до пучков. В остальной части пластинки тяжи примыкают с обеих сторон к крупным проводящим пучкам. Такой лист называют изолатеральным. Такая структура свойственна листьям, расположенным более или менее вертикально.

Своеобразное строение имеют листья некоторых хвойных растений (например, сосны) (рис.46).


 

 

 

Рис. 46 Хвоя сосны на поперечном разрезе (А) и схема ее строения (Б):

1- эпидерма, 2- устьичный аппарат, 3- гиподерма, 4- складчатая паренхима, 5- смоляной канал, 6- эндодерма, 7- ксилема, 8- флоэма (7-8 – проводящий пучок), 9- склеренхима, 10- паренхима

С наружной стороны лист сосны состоит из толстостенных клеток эпидермиса, покрытого слоем кутикулы. Под эпидермисом находится слой гиподермы, состоящей из склеренхимных волокон. Устьица расположены по всему эпидермису в углублениях.

Мезофилл состоит из складчатой паренхимы. Вдоль складок располагаются хлоропласты. В мезофилле хвои имеются смоляные ходы. Каждый смоляной ход выстлан слоем живых клеток эпителия, выделяющих смолу. Клетки эпителия окружены слоем склеренхимных волокон. Два сосудисто-волокнистых пучка находятся в центре хвои и окружены особой паренхимой. Самый центр хвои занят участком склеренхимных волокон, которые плотно примыкают к сосудистым пучкам и соединяют два пучка в единое целое.

 


Источники рисунков

 


Рис. 1 Растительные клетки:   И.И. Андреева, Л.С. Родман 2005, 9, рис. 1
Рис. 2 Схема строения растительной клетки (электронная микроскопия) И.И. Андреева, Л.С. Родман 2005, 10, рис. 2
Рис.3 Хлоропласт: схема строения Л.С. Родман, 2006, 15, рис. 5 с изменениями
Рис. 4 Схема строения митохондрий И.И. Андреева, Л.С. Родман 2005, 18, рис. 4
Рис. 5 Крахмальные зерна И.И. Андреева, Л.С. Родман 2005, 47, рис. 14
Рис. 6 Эпидерма листа гороха (А) и пшеницы (Б)   И.И. Андреева, Л.С. Родман 2005, 60, рис. 17
Рис. 7 Эпидермальные трихомы И.И. Андреева, Л.С. Родман 2005, 62, рис. 18
Рис. 8 Перидерма стебля бузины А.С. Родионова и др, 2010, 85, рис. 6.8
Рис. 9 Схема строения корки А.С. Родионова и др, 2010, 87, рис. 6.9
  Рис. 10 Запасающая паренхима 1. Л.С. Родман, И.И. Андреева, 2008, 47, рис. 17 2. В.Г. Хржановский и др, 1989, 58, рис. 34 с изменениями
Рис. 11 Аэренхима стебля рдеста В.Г. Хржановский и др, 1988, 46, рис. 37
Рис. 12 Колленхима Л.С. Родман, 2006, 56, рис. 18
Рис. 13 Склеренхима и склереиды Л.С. Родман, 2006, 56, рис. 19
Рис. 14 Трахеальные элементы Л.С. Родман, 2006, 58, рис. 20
Рис. 15 Элементы флоэмы на продольном срезе   Л.С. Родман, И.И. Андреева, 2008, 56, рис. 25  
Рис. 16 Проводящие пучки (схема поперечных разрезов) В.Г. Хржановский и др, 1988, 52, рис. 47
Рис. 17 Сосудисто-волокнистые пучки в поперечном разрезе В.Г. Хржановский и др, 1988, 53, рис. 48
Рис. 18 Концентрические проводящие пучки В.Г. Хржановский и др, 1988, 53, рис. 49
Рис. 19Кончик корня проростка пшеницы В.Г. Хржановский и др, 1989, 85, рис. 53
Рис. 20 Поперечный срез корня ириса касатика в зоне проведения А.С. Родионова и др, 2010, 128, рис. 7.10
Рис. 21 Вторичное строение корня тыквы (слева - детальный рисунок, справа – схематичный) В.Г. Хржановский и др, 1989, 91, рис. 57
Рис. 22 Корнеплоды моркови (А) и репы (Б): В.Г. Хржановский и др, 1988, 67, рис. 65
Рис. 23 Схемы поперечных срезов корней редьки (а) и моркови (б):   И.И. Андреева, Л.С. Родман 2005, 108, рис. 42
Рис. 24 Схема поперечного среза корня свеклы И.И. Андреева, Л.С. Родман 2005, 108, рис. 43
Рис. 25. Побеги А.С. Родионова и др, 2010, 16, рис. 1.4
Рис. 26 Типы расположения одиночных (А-Г) и групповых (Д-Ж) почек В.Г. Хржановский и др, 1979, 102, рис. 72
Рис. 27 Нарастание побегов Л.С. Родман, 2006, 90, рис. 35
Рис. 28 Кущение злаков В.Г. Хржановский и др, 1979, 97, рис.65 с изменениями
Рис. 29 Стебель ржи (поперечный разрезе) В.Г. Хржановский и др, 1988, 81, рис.78
Рис. 30 Стебель кукурузы (поперечный разрез) В.Г. Хржановский и др, 1988, 81, рис.79
Рис. 31 Пучковое строение стебля клевера лугового (поперечный разрез) Л.С. Родман, 2006, 108, рис. 47
Рис. 32 Схема строения стебля подсолнечника на разных уровнях (слева) и поперечный разрез стебля на уровне перехода к непучковому строению (справа) В.Г. Хржановский и др, 1989, 126, рис.83
Рис. 33 Стебель льна В.Г. Хржановский и др, 1988, 77, рис.75
Рис. 34 Стебель липы (поперечные разрезы на разных уровнях) В.Г. Хржановский и др, 1988, 75, рис.74
Рис. 35 Стебель сосны (поперечный разрез): В.Г. Хржановский и др, 1988, 74, рис.73
Рис. 36 Типы листьев В.Г. Хржановский и др, 1988, 83, рис.81
Рис. 37 Сложные листья В.Г. Хржановский и др, 1979, 134, рис.89
Рис. 39 Простые листья с расчлененной пластинкой: В.Г. Хржановский и др, 1979, 133, рис.88
Рис. 40 Основные формы листьев А.С. Родионова и др, 2010, 24, рис. 1.8
Рис. 41 Формы основания (А, 1-8), верхушки (Б, 9-13) листовой пластинки и край листа (В, 14-20) А.С. Родионова и др, 2010, 25, рис. 1.9
Рис. 42 Жилкование листьев И.И. Андреева, Л.С. Родман 2005, 157, рис. 75
Рис. 43 Типы листорасположения В.Г. Хржановский и др, 1989, 106, рис. 71
Рис. 44 Схема строения листа камелии в районе главной жилки (А) и его поперечный разрез (Б): В.Г. Хржановский и др, 1989, 143, рис. 95
Рис. 45 Лист кукурузы в поперечном разрезе В.Г. Хржановский и др, 1979, 139, рис. 94
Рис. 46 Хвоя сосны на поперечном разрезе (А) и схема ее строения (Б): В.Г. Хржановский и др, 1989, 148, рис. 99

 

 

Список литературы:

 

1. И.И. Андреева, Л.С. Родман. Ботаника.- 3-е изд., перераб. и доп.- М.: КолосС, 2005.- 528 с.: ил. – (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений).

2. А.С. Родионова и др. Ботаника: учебник для студ.Образоват, учреждений сред. проф. образования/ (А.С. Родионова и др.), - 3-е изд., стер. – М,: издательский центр «Академия», 2010. – 288 с.

3. Л.С. Родман. Ботаника с основами географии растений.- М.: КолосС, 2006. – 397 с.: ил.- (Учебники и учеб. пособия для студентов средних специальных учеб. заведений).

4. Л.С. Родман, И.И. Андреева. Ботаника. Ч. 1. Уч. пособие. – М.: ФГОУ ВПО РГАУ – МСХА им. К.А. Тимирязева, 2008.- 163 с.

5. В.Г. Хржановский и др. Практикум по курсу общей ботаники: Учеб. пособие. – М.: Высш. школа, 1979. -422 с., ил.

6. В.Г. Хржановский и др. Ботаника. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: Агропромиздат, 1988. – 38/3 с.: ил. - Учебники и учеб. пособия для учащихся техникумов).

7. В.Г. Хржановский и др. Практикум по курсу общей ботаники. – 2-е изд., перераб. и доп.- М.: Агропромиздат, 1989.- 416 с.: ил.- (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений).

 

Учебное издание

 

БОТАНИКА

 

Ботаника (учебно-методическое пособие для лабораторно-практических занятий, Раздел: цитология, гистология и органография вегетативных органов). Предназначено для подготовки студентов по направлениям 110400 «Агрономия», 110100 «Агрохимия и агропочвоведение», 110900 «Технология производства и переработки с/х продукции»; квалификация (степень) выпускника – бакалавр).

 

 

 

 

 

Подписано к печати Формат Бумага писчая

Усл. п.л Тираж 100 экз.

__________________________________________________

Издательство Брянской государственной сельскохозяйственной академии 243365, Брянская обл., Выгоничский район, с. Кокино, Брянская ГСХА

 

 

Дата добавления: 2016-06-05 | Просмотры: 3820 | Нарушение авторских прав


1 | 2 | 3 | 4 | 5 |

При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.011 сек.)