АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Органеллы цитоплазмы

Цитоплазма

Цитоплазма, отделенная от окружающей среды плазмолеммой, включает в себя г иалоплазму, находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты — органеллы, а также различ­ные непостоянные структуры — включения.

Гиалоплазма

Гиалоплазма — основная плазма, или матрикс цитоплазмы, представляет собой очень важ­ную часть клетки, ее истинную внутреннюю среду.

В электронном микроскопе матрикс цитоплазмы имеет вид гомогенного или тонкозернистого вещества с низкой электронной плотностью. Гиалоплазма является сложной коллоидной системой включающей в себя различные биополимеры:белки, нуклеиновыекислоты, полисахариды и др. Эта система спосо6на переходить из золеобразного (жидкого) состояния вгелеобразное и обратно. В организованной, упорядоченной многокомпонентной системе гиалоплазмы отдельные зоны могут менять свое агрегатное состоя­ние в зависимости от условий или от функциональной задачи; в бесструктурной на взгляд гиалоплазме могут возникать и распадать­ся различные фибриллярные, нитчатые комплексы белковых моле­кул. В состав гиалоплазмы входят главным образом различные глобулярные белки. Они составляют 20—25% общего содержания белков в эукариотической клетке. К важнейшим ферментам гиалоплазмы относится ферменты метаболизма сахаров, азотистых ос­нований, аминокислот, липидов и других важных соединений. В гиалоплазме располагаются ферменты активации аминокислот при синтезе белков, транспортные (трансфертные) РНК (тРНК). В гиалоплазме при участии рибосом и полирибосом (полисом) происходит синтез белков, необходимых для собственно клеточных нужд, для поддержания и обеспечения жизни данной клетки.

Клеточные мембраны. Структурно-химическая характеристика мембран клеток

Общей чертой всех мембран клетки является то, что они пред­ставляют собой тонкие (6--10 нм) пласты липопротеидной приро­ды (липиды в комплексе с белками).

Основными химическими компонентами клеточных мембран являются липиды (~40%) и белки (~60%); кроме того, во мно­гих мембранах обнаружены углеводы (5-10%).

К липидам относится большая группа органических веществ, обладающих плохой растворимостью в воде (гидрофобность) и растворимостью в органических растворителях и жирах (липофильность). Состав липидов очень разнообразен. Характерными представителями липидов, встречающихся в клеточных мембранах, являются фосфолипиды (глицерофосфатиды), сфингомиелины и из стероидных липидов — холестерин.

Особенностью липидов мембран является разделение их моле­кул на две функционально различные части: гидрофобные непо­лярные, не несущие зарядов “хвосты”, состоящие из жирных кислот, и гидрофильные, заряженные полярные “головки”. Это определяет способность липидов самопроизвольно образовывать двухслойные (билипидные) мембранные структуры толщиной 5—7 нм. Различные клеточные мембраны могут значительно отличаться друг от друга по липидному составу. Они различаются и набором белковых молекул.

Многие мембранные белки состоят из двух частей, из участков, богатых полярными (несущими заряд) аминокислотами, и участ­ков, обогащенных неполярными аминокислотами: глицином, аланином, валином, лейцином. Такие белки в липидных слоях мемб­ран располагаются так, что их неполярные участки как бы погру­жены в “жирную” часть мембраны, где находятся гидрофобные участки липидов. Полярная (гидрофильная) же часть этих белков взаимодействует с головками липидов и обращена в сторону вод­ной фазы.

Кроме таких интегральных белков, существуютбелки, частично встроенные в мембрану — полуинтегральные и примембранные, не встроенные в билипидный слой. По биологической роли белки мембран можно разделить на белки-ферменты, белки-переносчики, рецепторные и структурные белки.

Углеводы мембран входят в состав не в свободном состоянии, они связаны с молекулами липидов или белков. Такие вещества называются соответственно гликолипидами и гликопротеинами. Количество их в мембранах обычно невелико.

Как бы ни было велико различие между мембранамипо коли­честву и составуих липидов, белков и углеводов,мембраны обла­дают рядом общих свойств, определяемых их основной структу­рой. Все мембраны являютсябарьернымиструктурами, резко ограничивающими свободнуюдиффузиювеществмежду цитоплаз­мой и средой, с одной стороны, и между гиалоплазмой и содер­жимым мембранных органелл — с другой.Особенностьже спе­цифических функциональных нагрузок каждой мембраны опреде­ляется свойствами и особенностями белковых компонентов, боль­шая часть из которых представляет собой ферменты или фермент­ные системы. Большую роль в функционировании мембран играют гликолипиды и гликопротеиды.

Плазмолемма. Барьерно-рецепторная и транспортная система клетки.

Плазмолемма, или внешняя клеточная мембрана, среди различных клеточных мембран занимает особое место. Это поверхностная периферическая структура, не только ограничиваю­щая клетку снаружи, но и обеспечивающаяее непосредственную связь с внеклеточной средой, а, следовательно, и со всеми вещест­вами и стимулами, воздействующими на клетку.

Химический состав плазмолеммы. Основу плазмолеммы состав­ляет липопротеиновый комплекс. Она имеет толщину около 10 нм и, таким образом, является самой толстой из клеточных мембран.

Снаружи от плазмолеммы располагаетсянадмембранныйслой — гликокаликс. Толщина этого слоя около 3— 4 нм, он обнаружен практически у всех животных клеток, но степень его выраженности различна. Гликокаликс представляет собой ассоциированный с плазмолеммой гликопротеиновый комп­лекс, в состав которого входят различные углеводы. Углеводы образуют длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанные с белками и липидами входящими в состав плазмолеммы. При использовании специальных методов выявления полисахаридов (краситель рутениевый красный) видно, что они образуют как бы чехол поверх плазматической мембраны.

В гликокаликсе могут располагаться белки, не связанные непо­средственно с билипидным слоем. Как правило, это белки-фермен­ты, участвующие во внеклеточном расщеплении различных ве­ществ, таких как углеводы, белки, жиры и др.

Функции плазмолеммы. Эта мембрана выполняет ряд важней­ших клеточных функций, ведущими из которых являются функция разграничения цитоплазмы с внешней средой, функции рецепции и транспорта различных веществ как внутрь клетки, так и из нее. Рецепторные функции связаны с локализацией на плазмолемме специальных структур, участвующих в специфическом “узнавании” химических и физических факторов. Клеточная поверхность обла­дает большим набором компонентов — рецепторов, определяющих возможность специфических реакций с различными агентами. Рецепторами на поверхности клетки могут служить гликопротеиды и гликолипиды мембран. Считается, что такие чувст­вительные к отдельным веществам участки могут быть разбро­саны по всей поверхности клетки или собраны в небольшие зоны. Существуют рецепторы к биологически активным веществам — гормонам, медиаторам, к специфическим антигенам разных клеток или к определенным белкам.

С плазмолеммой связана локализация специфических рецепто­ров, отвечающих за такие важные процессы, как взаимное рас­познавание клеток, развитие иммунитета, рецепторов, реагирующих на физические факторы. Так, в плазмолемме светочувствительных клеток животных расположена специальная система фоторецепторных белков (родопсин), с помощью которых световой сигнал превращается в химический, что в свою очередь приводит к генера­ции электрического импульса.

Выполняя транспортную функцию, плазмолемма обеспе­чивает пассивный перенос ряда веществ, например воды, ионов, некоторых низкомолекулярных соединений. Другие вещества про­никают через мембрану путем активного переноса против градиента концентрации с затратой энергии за счет расщепления АТФ. Так транспортируются многие органические молекулы (са­хара, аминокислоты и др.). Эти процессы могут быть сопряжены с транспортом ионов, в них принимают участие специальные бел­ки-переносчики.

Крупные молекулы биополимеров практически не проникают сквозь плазмолемму. В ряде случаев макромолекулы и даже их агрегаты, а часто и крупные частицы попадают внутрь клетки в результате процессов эндоцитоза. Эндоцитоз формально разделяют на фагоцитоз (захват и поглощение клеткой крупных частиц, например бактерий или даже фрагментов дру­гих клеток), и пиноцитоз (захват макромолекулярных соеди­нений).

Эндоцитоз начинается с сорбции на поверхности плазмолем­мы поглощаемых веществ. Связывание их с плазмолеммой определяется наличием на ее поверхности рецепторных молекул. После сорбции веществ на поверхности плазмолемма начинает образо­вывать сначала небольшие впячивания внутрь клетки. Эти впячивания могут иметь вид еще незамкнутых округлых пузырьков или представлять собой глубокие инвагинации, впячивания внутрь клетки. Затем такие локальные впячивания отшнуровываются от плазмолеммы и в виде пузырьков свободно располагаются под ней.

В дальнейшем эндоцитозные пузырьки могут сливаться друг с другом, расти и в их внутренней полости, кроме поглощенных веществ, начинают обнаруживаться гидролитические ферменты (гидролазы), поступающие сюда из лизосом (см. ниже). Эти фер­менты расщепляют биополимеры до мономеров, которые в результа­те активного транспорта через мембрану пузырька переходят в гиалоплазму. Таким образом, поглощенные молекулы внутри мемб­ранных вакуолей, образовавшихся из элементов плазмолеммы, подвергаются внутриклеточному пищеварению.

Плазмолемма принимает участие в выведении веществ из клет­ки (экзоцитоз). В этом случае внутриклеточные продукты (бел­ки, мукополисахариды, жировые капли и др.), заключенные в ва­куоли или пузырьки и отграниченные от гиалоплазмы мембраной, подходят к плазмолемме. В местах контактов плазмолемма и мембрана вакуоли сливаются и содержимое вакуоли поступает в окружающую среду.

Процесс эндоцитоза и экзоцитоза осуществляется при участии связанной с плазмолеммой системы фибриллярных компонентов цитоплазмы — таких, как микротрубочки и сократимые микрофиламенты. Последние, соединяясь с определенными участками плазмолеммы, могут, изменяя свою длину, втягивать мембрану внутрь клетки, что приводит к отделению от плазмолеммы эндоци-тозных вакуолей. Часто, непосредственно примыкая к ней, микрофиламенты образуют сплошной, так называемый кортикальный слой.

Плазмолемма многих клеток животных может образовывать выросты различной структуры. У ряда клеток такие выросты вклю­чают в свой состав специальные компоненты цитоплазмы (микротрубочки, фибриллы), что приводит к развитию специальных структур — ресничек, жгутиков и др.

Наиболее часто встречаются на поверхности многих животных клеток микроворсинки. Эти выросты цитоплазмы, ограниченные плазмолеммой, имеющие форму цилиндра с закругленной верши­ной. Микроворсинки характерны для клеток эпителиев, но обнару­живаются и у клеток других тканей. Диаметр микроворсинок около 100 им. Число и длина их различны у разных типов клеток. Возрастание числа микроворсинок приводит к резкому увеличению площади клеточной поверхности. Это особенно важно для клеток, участвующих во всасывании. Так, в кишечном эпителии на 1 мм² поверхности насчитывается до 2 • 10⁸ микроворсинок.

Межклеточные соединения (контакты)

Плазмолемма многоклеточных животных организмов принима­ет активное участие в образовании специальных структур — меж­клеточных соединений, обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Различают несколько типов таких структур. Простое межклеточное соединение — сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15—20 нм. При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток. Плотное соединение (запи­рающая зона) — зона, где слои двух плазмо­лемм максимально сближены, здесь происходит как бы слияние участков плазмолемм двух соседних клеток. Роль плотного замы­кающего соединения заключается в механическом соединении клеток друг с другом. Эта область непроницаема для макромоле­кул и ионов и, следовательно, она запирает, отграничивает меж­клеточные щели (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды.

Часто встречается, особенно в эпителии, особый тип соедине­ния—пятно сцепления, или десмосома. Эта струк­тура представляет собой небольшую площадку, иногда имеющую слоистый вид, диаметром до 0,5 мкм, где междумембранамирасполагается зона с высокой электронной плотностью. К плазмолемме в зоне десмосомы со стороны цитоплазмы прилегает участок электронно-плотного вещества, так что внутренний слой мембраны кажется утолщенным. Под этим утолщением находится область тонких фибрилл, которые могут быть погружены в относительно плотный матрикс. Функциональная роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками.

Щелевидное соединение, или нексус, представляет собой область протяженностью 0,5—3 мкм, где плазмолеммы раз­делены промежутком в 2—3 нм. Со стороны цитоплазмы никаких специальных примембранных структур в данной области не обна­руживается, но в структуре плазмолемм соседних клеток друг против друга располагаются специальные белковые комплексы (коннексоны), которые образуют как бы каналы из одной клетки в другую. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей. Функциональная роль щелевидного соединения заключается, по-видимо­му, в переносе ионов и мелких молекул (моле­кулярная масса 2 • 10³) от клетки к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс изменения ионной про­ницаемости, передается от клетки к клетке через нексус.

Синаптические соединения, или синапсы. Этот тип соединений характерен для нервной ткани и встречается в специализиро­ванных участках контакта как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом, входящим в состав рецептора или эффектора (например, нервно-мышечные, нервно-эпителиальные синапсы). Синапсы — участки контактов двух клеток, специализиро­ванных для односторонней передачи возбужде­ния или торможения от одного элемента к другому.

Органеллы цитоплазмы

Дата добавления: 2016-06-05 | Просмотры: 487 | Нарушение авторских прав