АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Опорно-двигательные структуры клетки. Цитоскелет. Микротрубочки

В цитоплазме клеток, кроме мембранных структур и органелл, встречается большое количество различных фибриллярных об­разований, выполняющих разнообразные функции.

К таким фибриллярным компонентам относятся микротрубочки белковой природы. В цитоплазме они могут об­разовывать временные сложные образования, например веретено клеточного деления. Микротрубочки входят в состав сложноорганизованных специальных органелл, таких как центриоли и базальные тельца, а также являются основными структурными эле­ментами ресничек и жгутиков.

Микротрубочки представляют собой прямые, неветвящиеся длинные полые цилиндры. Их внешний диаметр составляет около 24 нм, внутренний просвет имеет ширину 15 нм, а толщина стен­ки — 5 нм. Стенка микротрубочек построена за счет плотно уло­женных округлых субъединиц величиной около 5 нм. В электрон­ном микроскопе на поперечных сечениях микротрубочек видны большей частью 13 субъединиц, выстроенных в виде однослойного кольца. Микротрубочки, выделенные из разных источников (реснички простейших, клетки нервной ткани, веретено деления), имеют сходный состав и содержат белки -- тубулины.

Очищенные тубулины способны при определенных условиях собираться в микротрубочки с такими же параметрами, какие характерны для микротрубочек внутри клеток. Добавление алка­лоида колхицина предотвращает самосборку микротрубочек или приводит к разборке уже существующих. Деполимеризация тубулинов или торможение их полимеризации также вызывается по­нижением температуры, но после повышения температуры до 37°С снова происходит самосборка микротрубочек. Деполимеризация тубулинов и исчезновение микротрубочек происходит и при дейст­вии на живую клетку колхицина или охлаждения.

Полагают, что в клетке тубулины существуют в двух формах — свободной и связанной. Сдвиг равновесия между этими формами может привести или к диссоциации микротрубочек, или к их рос­ту. Ни тубулины в чистом виде, ни построенныеиз них микро­трубочки не способны к сокращению, они не обладают АТФ-азной активностью. Скорее всего они выполняют роль каркасных струк­тур. В клетках микротрубочки принимают участиевсоздании рядавременных (цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления) или постоянных структур (центриоли, реснички, жгутики).

Микротрубочки интерфазных клеток

Практически во всех эукариотических клетках в гиалоплазме можно видеть длинные неветвящиеся микротрубочки. В больших количествах они обнаруживаются в цитоплазматических отростках нервных клеток, фибробластов и других изменяющих свою форму клеток. Они могут быть выделены сами или можно выделить об­разующие их белки: это те же тубулины со всеми их свойствами.

Главное функциональное значение таких микротрубочек цито­плазмы заключается в создании эластичного, но одновременно устойчивого внутриклеточного каркаса (цитоскелета), нео6ходимо-го для поддержания формы клетки.

Действие колхицина, вызывающего деполимеризацию тубулинов, сильно меняет форму клеток. Так, если отростчатую и плос­кую клетку в культуре фибробластов обработать колхицином, то она теряет полярность и сжимается. Точно так же ведут себя другие клетки: колхицин прекращает рост клеток хрусталика, от­ростков нервных клеток, образование мышечных трубок и др. Так как при этом не исчезают элементарные формы движения, присущего клеткам, в частности пиноцитоз, ундулирующие дви­жения мембран, образование мелких псевдоподий, вероятнее все­го, роль микротрубочек заключается в образовании каркаса для поддержания формы клеточного тела, для стабилизации и укрепле­ния клеточных выростов.

Создавая внутриклеточный скелет, микротрубочки могут быть факторами ориентированного движения клетки в целом и ее внут­риклеточных компонентов, задавать своим расположением векторы для направленных потоков разных веществ и для перемещения крупных структур. Разрушение микротрубочек колхицином нару­шает транспорт веществ в аксонах нервных клеток, приводит к блокаде секреции и т. д. С цитоплазматическими микротрубочка­ми связаны специальные белки, участвующие в механическом переносе отдельных внутриклеточных компонентов: микровакуо­лей, рибосом, митохондрий и др.

В неделящейся (интерфазной) клетке система микротрубочек развивается в связи с особой клеточной органеллой — центриолью, которая является местом, где происходит начальная поли­меризация тубулинов и рост микротрубочек цитоскелета.

Центриоли

Этот термин был предложен Т. Бовери в 1895 г. для обозна­чения очень мелких телец, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа. В некоторых объектах удавалось видеть, что мелкие плотные тельца -- центриоли, обычно расположенные в паре — диплосома, окружены зоной более светлой цитоплазмы, от которой отходят радиально тонкие фибриллы {центросфера). Совокупность центриолей и центросферы называют клеточным центр ом. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комп­лекса Гольджи.

Тонкое строение центриолей удалось изучить только с по­мощью электронного микроскопа. Основой строения центриолей являются расположенные по окружности 9 триплетов микротрубо­чек, образующих таким образом полый цилиндр. Его ширина около 0,2 мкм, а длина — 0,3—0,5 мкм (хотя встре­чаются центриоли, достигающие в длину нескольких микрометров) (рис. 14).

Кроме микротрубочек в состав центриоли входят дополнитель­ные структуры — “ручки”, соединяющие триплеты. Системы мик­ротрубочек центриоли можно описать формулой (9 X 3) + 0, под­черкивая отсутствие микротрубочек в ее центральной части.

Обычно в интерфазных клетках всегда присутствуют две цент­риоли, располагающиеся рядом друг с другом, образуя диплосому. В диплосоме центриоли располагаются под прямым—углом по отношению друг к другу. Из двух центриолей различают мате­ринскую и дочернюю. Обе центриоли сближены и расположены так, что конец дочерней центриоли направлен к поверхности ма­теринской центриоли.

Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный, или тонковолокнистый, матрикс. Часто можно обнаружить несколько дополнительных структур, связанных с центриолями: спутники (сателлиты), фокусы схождения микротрубочек, дополнительные микротрубочки, образующие особую зону, центросферу вокруг центриоли.

При подготовке клеток к митотическому делению происходит удвоение центриолей. Этот процесс у различных объектов про­исходит в разное время — в течение синтеза ядерной ДНК или после него. Он заключается в том, что две центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из них возникает заново по одной но­вой дочерней, так что в клетке перед делением обнаруживаются две диплосомы, т. е. четыре попарно связанные центриоли. Этот способ увеличения числа центриолей был назван—дупликацией. Важно отметить, что увеличение числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит пу­тем образования зачатка, процентриоли, вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли.

Полагают, что центриоли участвуют в индукции полимеризации тубулином при образовании микротрубочек. Так, в интерфа­зе именно в связи с центриолью происходит рост микротрубочек клеточного каркаса. Перед митозом центриоль является одним из центров полимеризации микротрубочек веретена клеточного деле­ния. Центриоль — центр роста микротрубочек аксонемы ресничек или жгутиков. Наконец, она сама индуцирует полимеризацию тубулинов новой процентриоли, возникающей при ее дупликации.

Реснички и жгутики

Это специальные органеллы движения, встречающиеся в некоторых клетках различных организмов. В световом микроскопе и эти структуры выглядят как тонкие выросты клетки. В основании ресничек и жгутика в цитоплазме видны хо­рошо красящиеся мелкие гранулы— базальные тельца. Длина ресничек 5—10 мкм, а длина жгутиков может до­стигать 150 мкм.

Ресничка представляет собой тонкий цилиндрическийвыростцитоплазмы с постоянным диаметром 200 нм. Этот вырост от основания до самой его верхушки покрыт плазматической мембра­ной. Внутри выроста расположена аксонема (“осевая нить”) — сложная структура, состоящая в основном из микротрубочек. Проксимальная часть реснички (базальное тело) погружена в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы (около 150 нм).

Базальное тельце по своей структуре очень сходно с центри­олью. Оно также состоит из 9 триплетов микротрубочек, имеет “ручки”. Часто в основании реснички лежит пара базальных те­лец, располагающихся под прямым углом друг к другу подобно диплосоме — центриоли.

Аксонема в своем составе имеет в отличие от базального тельца или центриоли 9 дублетов микротрубочек с "ручками", образующих стенку цилиндра аксонемы. Кроме пе­риферических дублетов микротрубочек, в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. В целом систему мик­ротрубочек реснички описывают как (9 X 2) + 2 в отличие от (9 х 3) + 0 системы центриолей и базальных телец. Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: две микротрубочки триплетов базального тельца являются микротрубочками дублетов аксонемы.

Свободные клетки, имеющие реснички и жгутики, обладают способностью двигаться, а неподвижные клетки движением рес­ничек могут перемещать жидкость и корпускулярные частицы. При движении ресничек и жгутиков длина их не уменьшается, поэтому неправильно называть это движение сокращением. Тра­ектория движения ресничек очень разнообразна. В различных клетках это движение может быть маятникообразным, крючкообразным, воронкообразным или волнообразным.

Основной белок ресничек — тубулин — не способен к сокращению, укорочению. Вероятным кандидатом на роль сократимого белка считается белок “ручек” — динеин, так как он обладает АТФ-азной активностью. В последние годы для объяснения спо­соба движения ресничек и жгутиков используется гипотеза “сколь­зящих нитей”. Известно, что сокращение мышечных волокон про­исходит за счет встречного скольжения фибрилл двух мышечных белков: миозина и актина; при этом также не происходит собст­венно укорачивания или сокращения отдельных мышечных бел­ковых фибрилл. Предполагается, что незначительные смещения дублетов микротрубочек друг относительно друга могут вызвать изгиб всей реснички, а если такое локальное смещение будет про­исходить вдоль жгутика, то может возникнуть волнообразное его движение.

Другие фибриллярные структуры цитоплазмы

Кроме микротрубочек, к фибриллярным компонентам цито­плазмы эукариотических клеток относятся микрофиламенты толщиной 5—7 нм и так называемые промежуточные филаменты, или микрофибриллы, толщиной около 10 нм.

Микрофиламенты встречаются практически во всех типах кле­ток. По строению и функциям они бывают разные, однако от­личить их морфологически друг от друга трудно. Располагаются микрофиламенты в кортикальном слое цитоплазмы, непосредствен­но под плазмолеммой, пучками или слоями. Их можно видеть в псевдоподиях амеб или в движущихся отростках фибробластов, в микроворсинках кишечного эпителия. Микрофиламенты часто образуют пучки, направляющиеся в клеточные отростки.

Сеть микрофиламентов выявлена в большинстве клеток. Они отличаются по химическому составу. В зависимости от их хими­ческого состава они могут выполнять функции цитоскелета и участвовать в обеспечении движения. Эта сеть — часть цитоске­лета. С помощью иммунофлюоресцентных методов четко пока­зано, что в состав микрофиламентов кортикального слоя и пучков входят сократительные белки: актин, миозин, тропомиозин, альфа-актинин. Следовательно, микрофиламенты не что иное, как внутриклеточный сократительный аппарат, обеспечивающий не только подвижность клеток при активном амебоидном их перемещении, но, вероятно, и большинство внутриклеточных движений, таких как токи цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий, деление клетки.

Промежуточные филаменты, или микрофибриллы, тоже бел­ковые структуры. Это тонкие (10 нм) неветвящиеся, часто распо­лагающиеся пучками нити. Характерно, что их белковый состав различен в разных тканях. В эпителии в состав промежуточных филаментов входит кератин. Пучки кератиновых промежуточ­ных филаментов в эпителиальных клетках образуют так называе­мые тонофибриллы, которые подходят к десмосомам. В состав промежуточных филаментов клеток мезенхимальных тканей (на­пример, фибробластов) входит другой белок— виментин, в мышечные клетки — десмин, в нервных клетках в состав их нейрофиламентов также входит особый белок.

Роль промежуточных микрофиламентов скорее всего опорно-каркасная, однако эти фибриллярные структуры не так лабильны, как микротрубочки.

В последнее время с помощью иммуноморфологических ме­тодов стало возможным определитьтканевоепроисхождениетехили иных опухолей именно по белкамих промежуточных фила­ментов, что очень важно для правильного выбора типа химиотерапевтических противоопухолевых препаратов.

Включения

Включения цитоплазмы — необя­зательные компоненты клетки, возникающие и исчезающие в зависимости от метаболического состояния клеток.

Различают включения трофические, секреторные, экскреторные и пигментные. К трофическим включе­ниям относятся капельки нейтральных жиров, которые могут на­капливаться в гиалоплазме. В случае недостатка субстратов для жизнедеятельности клетки эти капельки могут резорбироваться. Другим видом включений резервного характера является глико­ген — полисахарид, откладывающийся также в гиалоплазме. Отложение запасных белковых гранул обычно происхо­дит в связи с активностью эндоплазматической сети. Так, запасы белка вителлина в яйцеклетках амфибии накапливаются в вакуолях эндоплазматической сети.

Секреторные включения — обычно округлые образования раз­личных размеров, содержащие биологически активные вещества, образующиеся в клетках в процессе жизнедеятельности.

Экскреторные включения не содержат каких-либо ферментов или других активных веществ. Обычно это продукты метаболизма, подлежащие удалению из клетки.

Пигментные включения могут быть экзогенные (каротин, пы­левые частицы, красители и др.) и эндогенные (гемоглобин, гемосидерин, билирубин, меланин, липофусцин). Наличие их в цитоплазме может изменять цвет ткани, органа временно или постоян­но. Нередко пигментация ткани служит диагностическим призна­ком.

Ядро

Ядро клетки — система генетической детерминации и регуляции белкового синтеза.

Роль ядерных структур в жизнедеятельности клеток

Ядро обеспечивает две группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением и передачей генетической информации, другую — с ее реализацией, с обеспечением синтеза белка.

Хранение и поддержание наследственной информации в виде неизменной структуры ДНК связаны с наличием так называемых репарационных ферментов, ликвидирую­щих спонтанные повреждения молекул ДНК. В ядре происходит воспроизведение или редупликация молекул ДНК, что дает возмож­ность при митозе двум дочерним клеткам получить совершенно оди­наковые в качественном и количественном отношении объемы гене­тической информации.

Другой группой клеточных процессов, обеспечиваемых актив­ностью ядра, является создание собственно аппарата белкового син­теза. Это не только синтез, транскрипция на молекулах ДНК разных информационных РНК, но и транскрип­ция всех видов транспортных и рибосомных РНК. В ядре проис­ходит также образование субъединиц рибосом путем комплексирования синтезированных в ядрышке рибосомных РНК с рибосомными белками, которые синтезируются в цитоплазме и переносятся г ядро.

Таким образом, ядро является не только вместилищем генетиче­ского материала, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится. Вот почему выпадание или нарушение любой из перечисленных выше функций гибельно для клетки в целом. Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах син­теза нуклеиновых кислот и белков.

Структура и химический состав клеточного ядра

Ядро неделящейся, интерфазной клетки обычно одно на клетку ( хотя встречаются и многоядерные клетки). Ядро состоит из хроматина,ядрышка, кариоплазмы (нуклеоплазмы) и ядерной оболочки, отделяющей его от цитоплазмы.

Хроматин

При наблюдении живых или фиксированных клетоквнутри ядра выявляются зоны плотного вещества, которые хорошо воспринимают разные красители, особенно основные. Благодаря такой способ­ности хорошо окрашиваться этот компонент ядра и получил назва­ние “хроматин”. В составхроматина входит ДНК в комплексе с белком. Такими же свойствами

обладают и хромосомы, которые отчетливо видны во время митотического деления клеток. В неделящихся (интерфазных) клетках хроматин, выявляемый в световом микроскопе, может более или менее равномерно заполнять объем ядра или же располагаться отдельными глыбками.

Хроматин интерфазных ядер представляет собой хромосомы, которые, однако, теряют в это время свою компактную форму, разрыхляются, деконденсируются. Степень такой деконденсации хромосом может быть различной. Зоны полной деконденсации и их участков морфологи называют эухроматином. При неполном разрыхлении хромосом в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина, иногда называемого гетерохроматином. Степень деконденсации хромо­сомного материала — хроматина в интерфазе может отражать функциональную нагрузку этой структуры. Чем “диффузнее” рас­пределен хроматин в интерфазном ядре, тем интенсивнее в нем син­тетические процессы.

Максимально конденсирован хроматин во время митотического деления клеток, когда он обнаруживается в виде плотных хромосом. В этот период хромосомы не выполняют никаких синтетических функций, в них не происходит включения предшественников ДНК и РНК.

Таким образом, хромосомы клеток могут находиться в двух струк­турно-функциональных состояниях: в активном, рабочем, частично или полностью деконденсированном, когда с их участием в интер­фазном ядре происходят процессы транскрипции и редупликации, и в неактивном, в состоянии метаболического покоя при максималь­ной их конденсированности, когда они выполняют функцию распре­деления и переноса генетического материала в дочерние клетки.

Наблюдения за структурой хроматина с помощью электронного микроскопа показали, что как в препаратах выделенного интерфаз­ного хроматина или выделенных митотических хромосом, так и в составе ядра на ультратонких срезах всегда видны элементарные хромосомные фибриллы толщиной 20—25 нм.

В химическом отношении фибриллы хроматина представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов (ДНП), в состав которых входят ДНК и специальные хромосомные белки — гистоновые и негистоновые. В составе хроматина обнаруживается также РНК. Количественные отношения ДНК, белка и РНК состав­ляют 1:1,3:0,2. Обнаружено, что длина индивидуальных линейных молекул ДНК может достигнуть сотен микрометров и даже санти­метров. Среди хромосом человека самая большая первая хромосома содержит ДНК с общей длиной до 7 см. Суммарная длина молекул ДНК во всех хромосомах одной клетки человека составляет около 170 см, что соответствует 6 • 10-¹² г.

В хромосомах существует множество мест независимой репликации ДНК — репликонов. ДНК эукариотических хромосом представ­ляют собой линейные молекулы, состоящие из тандемно (друг за другом) расположенных репликонов разного размера. Средний раз­мер репликона около 30 мкм. В составе генома человека должно встречаться более 50 000 репликонов, участков ДНК, которые син­тезируются как независимые единицы. Синтез ДНК как на участках отдельной хромосомы, так и среди разных хромосом идет неодновременно, асинхронно. Так, например, в некоторых хромосомах че­ловека (1, 3, 16) репликация наиболее интенсивно начинается на концах хромосом и заканчивается (при высокой интенсивности включения метки) в центромерном районе. Наиболее поздно репликация заканчивается в хромосомах или в их участках, находящихся в компактном, конденсированном состоянии. Таким примером может являться поздняя репликация генетически инактивированной Х-хромосомы у женщин, формирующей в клеточном ядре компактное тельце полового хроматина.

Белки хроматина составляют 60—70% от его сухой массы. К ним относятся так называемые гистоны и негистоновые белки. Негисто­новые белки составляют 20% от количества гистонов. Гистоны — Щелочные белки, обогащенные основными аминокислотами (глав­ным образом лизином и аргинином). Очевидна структурная роль гистонов, которые не только обеспечивают специфическую укладку хромосомной ДНК, но и имеют значение в регуляции транскрипции. Гистоны расположены по длине молекулы ДНК не равномерно, а в виде блоков. В один такой блок входят 8 молекул гистонов, образуя так называемую нуклеосому. Размер нуклеосомы около 10 нм. При образовании нуклеосом происходит компактизация, сверхспирализация ДНК, что приводит к укорачиванию длины хромосомной фибриллы примерно в 5 раз. Сама же хромосомная фибрилла имеет вид нитки бус или четок, где каждая бусина — нуклеосома. Такие фибриллы толщиной 10 нм дополнительно продольно конденсируются и образуют основную элементарную фибриллу хроматина толщиной 25 нм.

Негистоновые белки интерфазных ядер образуют внутри ядра структурную сеть, которая носит название ядерный белковый матрикс, представляющий собой основу, определяющую морфологию и метаболизм ядра.

В ядрах, кроме хроматиновых. участков и матрикса, встречаются перихроматиновые фибриллы, перихроматиновые и интерхроматиновые гранулы. Они содержат РНК и встречаются практически во всех активных ядрах, представляют собой информационные РНК, связанные с белками, — рибонуклеопротеиды (информосомы). Матрицами для синтеза этих РНК являются разные гены, разбро­санные по деконденсированным участкам хромосомных (хромати­новых) фибрилл.

Особый тип матричной ДНК, а именно ДНК для синтеза рибосомной РНК, собран обычно в нескольких компактных участках, входящих в состав ядрышек интерфазных ядер.

Яд р ышко

Практически во всех живых клетках эукариотических организ­мов в ядре видно одно или несколько обычно округлой формы телец величиной 1 —5 мкм, сильно преломляющих свет — это ядрышко, или нуклеола. К общим свойствам ядрышка относится способность хорошо окрашиваться различными красителями, осо­бенно основными. Такая базофилия определяется тем, что ядрышки богаты РНК. Ядрышко — самая плотная структура ядра — являет­ся производным хромосомы, одним из ее локусов с наиболее высо­кой концентрацией и активностью синтеза РНК в интерфазе. Оно не является самостоятельной структурой или органеллой.

В настоящее время известно, что ядрышко — это место образо­вания рибосомных РНК (рРНК) и рибосом, на которых происходит синтез полипептидных цепей в цитоплазме.

Образование ядрышек и их число связаны с активностью и чис­лом определенных участков хромосом — ядрышковых организато­ров, которые расположены большей частью в зонах вторичных перетяжек; количество ядрышек в клетках данного типа может из­меняться за счет слияния ядрышек или за счет изменения числа хро­мосом с ядрышковыми организаторами. При исследовании фиксиро­ванных клеток вокруг ядрышка всегда выявляется зона конденсиро­ванного хроматина, часто отождествляемая с хроматином ядрышкового организатора. Этот околоядрышковый хроматин, по данным электронной микроскопии, представляет собой интегральную часть

сложной структуры ядрышка. ДНК ядрышкового организатора представлена множественными (несколько сотен) копиями генов рРНК: на каждом из этих генов синтезируется высокомолекулярный предшественник РНК, который превращается в более короткие мо­лекулы РНК, входящие в состав субъединиц рибосомы.

Схему участия ядрышек в синтезе цитоплазматических белков можно представить следующим образом: на ДНК ядрышкового организатора образуется предшественник рРНК, который в зоне ядрышка одевается белком, здесь происходит сборка рибонуклеопротеидных частиц — субъединиц рибосом; субъединицы, выходя из ядрышка в цитоплазму, участвуют в процессе синтеза белка.

Ядрышко неоднородно по своему строению: в световом микро­скопе можно видеть его тонковолокнистую организацию. В элект­ронном микроскопе выявляются два основных компонента: грану­лярный и фибриллярный. Диаметр гранул около 15—20 нм, толщина фибрилл — 6—8 нм.

Фибриллярный компонент может быть сосредоточен в виде цен­тральной части ядрышка, а гранулярный — по периферии. Часто гранулярный компонент образует нитчатые структуры — нуклеолонемы толщиной около 0,2 мкм. Фибриллярный компонент ядрышек представляет собой рибонуклеопротеидные тяжи предшественни­ков рибосом, а гранулы — созревающие субъединицы рибосом. В зо­не фибрилл можно выявить участки ДНК ядрышковых организато­ров.

Ультраструктура ядрышек зависит от активности синтеза РНК: при высоком уровне синтеза рРНК в ядрышке выявляется большое число гранул, при прекращении синтеза количество гранул снижает­ся, ядрышки превращаются в плотные фибриллярные тельца базофильной природы.

Действие многих веществ (актиномицин, митомицин, ряд канце­рогенных углеводородов, циклогексимид, гидрооксимочевина и др.) вызывает в клетках падение интенсивности ряда синтезов и в первую очередь активности ядрышек. При этом возникают изменения в структуре ядрышек: их сжатие, обособление фибриллярных и грану­лярных зон, потеря гранулярного компонента, распад всей структу­ры. Эти изменения отражают степень повреждения ядрышковых структур, связанных главным образом с подавлением синтеза рРНК.

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка состоит из внешней ядерной мембраны и внутренней мембраны оболочки, разделенных перинуклеарным пространством, или цистерной ядерной оболочки. Ядерная оболочка содержит ядерные поры.

Мембраны ядерной оболочки в морфологическом отношении не отличаются от остальных внутриклеточных мембран. В общем виде ядерная оболочка может быть представлена как полый двухслойный мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы.

Внешняя мембрана ядерной оболочки, непосредственно контак­тирующая с цитоплазмой клетки, имеет ряд структурных особеннос­тей, позволяющих отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматической сети: на ней со стороны гиалоплазмы располо­жены многочисленные полирибосомы, а сама внешняя ядерная мем­брана может прямо переходить в мембраны эндоплазматической се­ти. Внутренняя мембрана связана с хромосомным материалом ядра. Наиболее характерными структурами ядерной оболочки являются ядерные поры. Они образуются за счет слияния двух ядерных мем­бран. Формирующиеся при этом округлые сквозные отверстия поры имеют диаметр около 80—90 нм. Эти отверстия в ядерной оболочке заполнены сложноорганизованными глобулярны­ми и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных пер­фораций и этих структур называют комплексом поры. Такой сложный комплекс поры имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболоч­ке располагается три ряда гранул по 8 в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой — со стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части поры. Размер гранул около 25 нм. От этих гра­нул отходят фибриллярные отростки. Фибриллы, отходящие от пе­риферических гранул, могут сходиться в центре и создавать как бы перегородку, диафрагму поперек поры.

Размеры пор у данной клетки обычно стабильны, так же как от­носительно стабилен размер ядерных пор клеток разных организ­мов. Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем интенсивнее синтетические процессы в клетках, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра. Так, у эритробластов (клеток-предшественников ядерных эритроцитов) низ­ших позвоночных животных во время интенсивного синтеза и на­копления гемоглобина обнаруживается в ядре около 30 ядерных пор на 1 мкм². После того как эти процессы заканчиваются, в яд­рах зрелых клеток — эритроцитов прекращается синтез ДНК и РНК и количество пор снижается до 5 на 1 мкм². В ядерных обо­лочках полностью зрелых сперматозоидов поры не обнаружива­ются.

Из многочисленных свойств и функциональных нагрузок ядер­ной оболочки следует подчеркнуть ее роль как барьера, отделя­ющего содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивающего свобод­ный доступ в ядро крупных агрегатов биополимеров, регулирующе­го транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой. Одной из важных функций ядерной оболочки следует считать ее участие в создании внутриядерного порядка 1— в фиксации хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра. В интерфазе часть хроматина структурно связана с внутренней ядерной мембраной. Описаны случаи примембранной локализации центромерных и теломерных участков интерфазных хромосом.

Дата добавления: 2016-06-05 | Просмотры: 843 | Нарушение авторских прав