Образовательные ткани, или меристемы
Растение формируется в результате деятельности образовательных тканей (меристем), которые имеют основное свойство меристем – способность к делению и образованию новых клеток. В теле растения образовательные ткани функционируют в течение всей жизни (рис. 18).
По происхождению различают: 1) первичные меристемы, которые берут начало непосредственно от меристем зародыша, и 2) вторичные меристемы, образующиеся на более поздних этапах развития растения либо из первичных меристем, либо в результате дедифференциации постоянных тканей. Постоянные ткани, образовавшиеся из первичных меристем, называются первичными, из них складывается первичная структура тела растения. Из вторичных меристем образуются вторичные ткани, которые определяют вторичный рост растения.
В зависимости от местоположения выделяют четыре типа меристем: 1) верхушечные, или апикальные; 2) боковые, или латеральные; 3) вставочные, или интеркалярные; 4) раневые, или травматические.
Верхушечные (апикальные) меристемы закладываются с первых стадий развития зародыша на верхушке побега и на кончике зародышевого корешка. По мере роста и ветвления на каждом боковом побеге и каждом корне образуются свои верхушечные (апикальные) меристемы. Они обеспечивают рост этих органов в длину. Апикальные меристемы всегда первичны, они образуют конусы нарастания корня и побега.
Боковые (латеральные) меристемы располагаются по окружности осевых органов (корней, стеблей) в виде цилиндров, которые на поперечных срезах имеют вид колец.
Первичные боковые меристемы – прокамбий, перицикл – возникают непосредственно под апексами и в непосредственной связи с ними.
Вторичные латеральные меристемы: камбий – возникает из прокамбия - и пробковый камбий (феллоген) - образуется из клеток постоянных тканей. Боковые меристемы обеспечивают рост корня и стебля в толщину. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена – перидерма.
Вставочные (интеркалярные) меристемы находятся в основаниях междоузлий побегов и молодых листьев. Они первичны, поскольку являются остатками верхушечных меристем, их дифференциация задерживается по сравнению с остальными тканями. Вставочные меристемы не имеют в своем составе инициалей и со временем полностью превращаются в постоянные ткани. В их составе могут присутствовать некоторые дифференцированные элементы, например проводящие. Интеркалярный рост характерен для стеблей злаков, наблюдается также в основании луковиц, завязей.
Раневые (травматические) меристемы обычно образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки постоянных тканей, окружающие пораженные участки, дедифференцируются и начинают делиться, т.е. превращаются во вторичную меристему. Раневые меристемы образуют каллус –особую ткань, состоящую из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поранения. Из каллуса может возникнуть любая ткань или орган растения. Часто клетки формируют феллоген, образующий на поверхности перидерму, которая закрывает рану и способствует ее заживлению.
Типичные цитологические признаки образовательных тканей наиболее отчетливо выражены у апикальных меристем. Это изодиаметрические многогранные клетки, не разделенные межклетниками. Клеточные стенки тонкие, с малым содержанием целлюлозы. Цитоплазма густая, ядро относительно крупное, занимает центральное положение. В цитоплазме большое число рибосом и митохондрий, так как происходит интенсивный синтез белков и других веществ. Вакуоли очень мелкие, многочисленные (рис.18).
Рис. 18. Верхушечная меристема
Основные ткани
Основные ткани составляют основную массу тела растения. Они состоят из живых, относительно мало специализированных клеток, чаще паренхимной формы, поэтому их часто называют паренхимными тканями.
Различают несколько типов основных тканей.
Ассимиляционная ткань (хлорофиллоносная паренхима, хлоренхима) выполняет функцию фотосинтеза. Она располагается в основном в листьях и стеблях травянистых растений сразу за эпидермой. Клетки живые, тонкостенные, чаще паренхимной формы. 70-80% объема протопласта составляют хлоропласты. Характерно наличие межклетников, которые облегчают газообмен (рис.19).
Рис. 19. Строение хлоренхимы
Запасающая паренхима служит местом отложения питательных веществ (крахмала, белков, жирных масел). Запасные питательные вещества могут откладываться в живых клетках любой ткани, но особенно у специализированных запасающих тканей, хорошо развитых в семенах, корнях, подземных побегах. Состоят запасающие ткани из живых тонкостенных клеток, чаще паренхимной формы.
Разновидностью запасающей ткани является водоносная паренхима, выполняющая функцию запасания воды. Она состоит из крупных живых тонкостенных клеток, как правило, паренхимной формы. Вода запасается в вакуолях за счет большого содержания слизей, обладающих высокой водоудерживающей способностью.
Водоносная паренхима имеется в стеблях и листьях суккулентов (кактусы, агавы, алоэ), у многих растений солончаков, в листьях многих злаков. Много воды содержится в запасающих тканях луковиц и клубней.
Воздухоносная паренхима (аэренхима) выполняет функцию вентиляции, снабжая ткани и органы кислородом. Она хорошо развита в погруженных органах водных и болотных растений (кувшинка, кубышка, аир). Аэренхима состоит из живых клеток различной формы и крупных межклетников (рис.20).
Рис. 20. Запасающая паренхима клубня картофеля (A) и аэренхима стебля рдеста
(Б): 1 – межклетник
Покровные ткани
Покровные ткани располагаются на поверхности органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и защищают внутренние части растения от неблагоприятных внешних воздействий, излишнего испарения и иссушения, резкой перемены температуры, проникновения микроорганизмов, служат для газообмена и транспирации. В соответствии с происхождением из различных меристем выделяют первичные и вторичные покровные ткани.
К первичным покровным тканям относят: 1) ризодерму, или эпиблему и 2) эпидерму.
Ризодерма (эпиблема) – первичная однослойная поверхностная ткань корня. Основная функция ризодермы – всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Клетки ризодермы тонкостенные, с вязкой цитоплазмой и большим количеством митохондрий. Характерной особенностью ризодермы является образование у части клеток корневых волосков, которыеувеличивают поглощающую поверхность ризодермы в десять и более раз. Волоски имеют длину 1-2 (3) мм. Ризодерму часто рассматривают как всасывающую ткань (рис. 21).
Рис. 21. Ризодерма корня
Эпидерма - первичная покровная ткань. Она покрывает листья, стебли травянистых и молодых побегов древесных растений, цветки, плоды и семена. Основная функция эпидермы – регуляция газообмена и транспирации (испарения воды живыми тканями). Она препятствует проникновению внутрь растения болезнетворных организмов, защищает внутренние ткани от механических повреждений и придает органам прочность. Через эпидерму могут выделяться наружу эфирные масла, вода, соли. Она принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раздражений, в движении листьев.
Эпидерма - сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные типы клеток:
1) основные клетки эпидермы; 2) замыкающие и побочные клетки устьиц; 3) трихомы.
Основные клетки эпидермы – живые клетки. Вид клеток с поверхности различен (рис.22). Клетки плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. Боковые стенки (перпендикулярные поверхности органа) часто извилистые, что повышает прочность их сцепления, реже прямые.
Рис. 22. Эпидерма листа
Поверх наружных стенок выделяется сплошной слой кутина, образующий защитную пленку – кутикулу. Помимо кутина в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и для газов. Воск может откладываться в кристаллической форме и на поверхности кутикулы в виде чешуек, палочек, трубочек и других структур. Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты, плодах сливы, винограда. В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикула отсутствует.
У большинства видов растений в цитоплазме присутствуют лейкопласты. У водных растений встречаются редкие хлоропласты.
Эпидерма чаще всего состоит из одного слоя клеток. Редко встречается двух- или многослойная эпидерма. Нижние слои многослойной эпидермы функционируют как водозапасающая ткань. У некоторых растений клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом (хвощи, злаки, осоки) или содержать слизи (семена льна, айвы, подорожников).
Устьица – образования для регуляции транспирации и газообмена. Устьице состоит из двух замыкающих клеток бобовидной формы, между которыми находится устьичная щель, которая может расширяться и сужаться. Под щелью располагается крупный межклетник. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто отличаются от остальных клеток, и тогда их называют побочными клетками (рис. 23). Они участвуют в движении замыкающих клеток.
Рис. 23. Строение устьица кожицы листа (первичная покровная ткань): 1 — замыкающие клетки; 2 — устьичная щель; 3 — хлоропласты; 4 — прилегающая клетка; 5 — кутикула; 6 — газовоздушная камера
Механизм движения замыкающих клеток основан на том, что стенки их утолщены неравномерно, поэтому форма клеток меняется при изменении их объема. Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие изменения осмотического давления. Увеличение давления происходит за счет активного поступления из соседних клеток ионов калия, а также за счет повышения концентрации сахаров, образующихся в процессе фотосинтеза. За счет поступления воды объем вакуоли увеличивается, тургорное давление растет, и устьичная щель открывается. Отток ионов совершается пассивно, вода выходит из замыкающих клеток, их объем уменьшается, и устьичная щель закрывается. У большинства растений устьица открываются в светлое время суток и закрываются ночью. Это связано с тем, что фотосинтез протекает только на свету, и для него необходим приток из атмосферы углекислого газа.
Число и распределение устьиц очень варьируют в зависимости от вида растения и экологических условий. У большинства растений их число составляет 100-700 на 1мм2 поверхности листа. С помощью устьиц эпидерма эффективно регулирует газообмен и транспирацию. Если устьица полностью открыты, то транспирация идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было вовсе (согласно закону Дальтона, при одной и той же суммарной площади отверстий скорость испарения тем выше, чем больше число отверстий). При закрытых устьицах транспирация резко снижается и фактически может идти только через кутикулу.
У многих растений эпидерма образует наружные одно- или многоклеточные выросты различной формы – трихомы. Трихомы делятся на: 1) кроющие и 2) железистые.
Железистые трихомы образуют вещества, которые рассматриваются как выделения. Они будут рассмотрены в разделе, посвященном выделительным тканям.
Кроющие трихомы имеют вид простых, разветвленных или звездчатых волосков, одно- или многоклеточных. Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми, но чаще они быстро отмирают и заполняются воздухом.
Густой слой волосков отражает часть солнечных лучей и уменьшает нагрев, создает затишное пространство около эпидермы, что в совокупности снижает транспирацию. Часто волоски образуют покров только там, где располагаются устьица, например на нижней стороне листьев мать-и-мачехи. Жесткие, колючие волоски защищают растения от поедания животными, выросты на лепестках привлекают насекомых.
От трихомов, образующихся только из эпидермальных клеток, следует отличать эмергенцы, в формировании которых принимают участие и более глубоко расположенные ткани. К ним относят шипы розы, малины, ежевики, покрывающие черешки листьев и молодые побеги.
К вторичным покровным тканям относятся: 1) перидерма и 2) корка, или ритидом. Перидерма – сложная многослойная покровная ткань, которая приходит на смену первичным покровным тканям – ризодерме и эпидерме. Перидерма покрывает корни вторичного строения и стебли многолетних побегов. Она может возникнуть и в результате залечивания поврежденных тканей раневой меристемой.
Перидерма состоит из трех комплексов клеток, различных по строению и функциям.
1) феллема, или пробка, выполняющая главные защитные функции;
2) феллоген, или пробковый камбий, за счет работы которого образуется перидерма в целом;
3) феллодерма, или пробковая паренхима, выполняющая функцию питания феллогена.
Феллема (пробка) состоит из нескольких слоев таблитчатых клеток, расположенных плотно, без межклетников. Вторичные клеточные стенки состоят из чередующихся слоев суберина и воска, что делает их непроницаемыми для воды и газов. Клетки пробки мертвые, они не имеют протопласта и заполнены воздухом. В полости клеток могут также откладываться вещества, повышающие защитные свойства пробки.
Феллоген (пробковый камбий) – вторичная латеральная меристема. Это один слой меристематических клеток, откладывающих клетки пробки наружу и клетки феллодермы внутрь органа.
Феллодерма (пробковая паренхима) относится к основным тканям и состоит из живых паренхимных клеток. Однако часто феллоген работает односторонне, откладывая только пробку, а феллодерма остается однослойной (рис.24).
Функции пробки – защита от потери влаги, защита растений от проникновения болезнетворных организмов, от механических воздействий, феллоген залечивает нанесенные повреждения, образуя новые слои пробки. Кроме того клетки пробки заполнены воздухом, поэтому она обладает малой теплопроводностью и хорошо предохраняет от резких колебаний температуры.
Газообмен и транспирация в органах, покрытых перидермой, происходят через чечевички (рис.). В местах чечевичек пробковые слои разорваны и чередуются с паренхимными клетками, рыхло соединенными между собой. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы. Феллоген подстилает выполняющую ткань и, по мере ее отмирания, дополняет новыми слоями. На молодых побегах чечевички выглядят как небольшие бугорки.
Рис. 24. Перидерма стебля бузины: 1-чечевичка, 2-остатки эпидермы, 3-феллема, 4-феллоген, 5-феллодерма
У большинства древесных растений на смену гладкой перидерме приходит корка (ритидом). У сосны это происходит на 8-10-м году, у дуба – в 25-30 лет, у граба – в 50 лет. Лишь у некоторых деревьев (осина, бук, платан, эвкалипт) корка вообще не образуется.
Корка возникает в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубоких слоях коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками, погибают. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и прочих отмерших тканей коры (рис.25).
Рис. 25. Корка дуба на поперечном разрезе
Мертвые ткани корки не могут растягиваться, следуя за утолщением ствола, поэтому на стволе появляются трещины, не доходящие, однако, до глубинных живых тканей. Граница между перидермой и коркой внешне заметна по появлению этих трещин. Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.
Механические ткани
Механические (скелетные, опорные, арматурные) ткани выполняют в растении роль скелета, который скрепляет ткани и части органов между собой. Они придают растениям прочность. Клетки механических тканей разнообразны по форме, но имеют общий признак – сильно утолщенные клеточные стенки, которые даже после отмирания протопласта продолжают выполнять опорную функцию. Различают два типа механических тканей: 1) колленхиму и 2) склеренхиму.
Колленхима – механическая ткань молодых растущих органов, возникает очень рано, когда еще продолжается рост органа в длину. Колленхима состоит из живых, вытянутых по оси органа клеток с тупыми или скошенными концами. В клетках часто содержатся хлоропласты. Клеточные стенки утолщены неравномерно и никогда не одревесневают.
Колленхима располагается сразу за покровной тканью в молодых стеблях, цветоносах, черешках листьев, образуя сплошной цилиндр или тяжи в ребрах. В корнях колленхима обычно не встречается. Наиболее характерна колленхима для двудольных, у однодольных растений она встречается редко.
В зависимости от характера утолщения стенок клеток различают три типа колленхимы: 1) уголковую, 2) пластинчатую и 3) рыхлую.
Уголковая колленхима имеет стенки, утолщенные в углах клеток. Утолщения стенок соседних клеток смыкаются, образуя трех – пятиугольники (рис.26). Уголковая колленхима часто встречается в стеблях травянистых растений, черешках листьев, вдоль главной жилки листа.
Рис. 26. Уголковая колленхима
Склеренхима встречается наиболее часто, во всех органах: корнях, стеблях, листьях, плодах, цветках, семенах. Клетки склеренхимы имеют равномерно утолщенные и, как правило, одревесневшие стенки. Полость клетки мала, поры простые, щелевидные, немногочисленные. Протопласт, как правило, рано отмирает, и опорную функцию выполняют мертвые клетки. Различают два типа склеренхимы: 1) волокна и 2) склереиды, различающиеся формой клеток.
Волокна – прозенхимные клетки, сильно вытянутые в длину и заостренные на концах. Они обеспечивают прочность органов растений на растяжение, сжатие и изгибы. Прочность волокон повышается благодаря тому, что фибриллы целлюлозы проходят в них винтообразно, меняя направление во внешних и внутренних витках (рис.27).
Волокна, расположенные во флоэме, называются лубяными. Лубяные волокна с неодревесневающей клеточной стенкой являются ценным сырьем для текстильной промышленности (лен, рами, кенаф). Волокна, находящиеся в древесине (ксилеме), называются древесинными,или волокнами либриформа. Их стенки всегда одревесневшие, длина их не превышает 2 мм. В растениях также часто присутствуют волокна, не связанные с проводящими тканями (листья однодольных).
Рис. 27. Строение волокон склеренхимы
Склереиды – клетки, имеющие различную форму, чаще паренхимную. Это мертвые клетки с очень толстыми одревесневшими стенками, пронизанными поровыми каналами, которые часто ветвятся. В зависимости от формы клеток выделяют несколько типов склереид. Наиболее часто встречаются каменистые клетки. Они имеют более или менее округлую форму (рис.28). Из них состоят косточки вишни, сливы, персика, скорлупа грецкого ореха. Они встречаются в мякоти плодов груши, айвы, рябины. У груши при созревании плода наблюдается раздревеснение каменистых клеток.
Рис. 28. Каменистые клетки околоплодника груши
Проводящие ткани
Проводящие ткани служат для передвижения по растению растворенных в воде питательных веществ. Они возникли как следствие приспособления растений к жизни на суше. В связи с жизнью в двух средах – почвенной и воздушной, возникли две проводящие ткани, по которым вещества передвигаются в двух направлениях.
По ксилеме от корней к листьям поднимаются вещества почвенного питания – вода и растворенные в ней минеральные соли (восходящий, или транспирационный ток).
По флоэме от листьев к корням передвигаются вещества, образовавшиеся в процессе фотосинтеза, главным образом сахар (нисходящий ток).
Ксилема и флоэма представляют собой сложные ткани, в их состав входят разнородные элементы – проводящие, механические, запасающие. Самыми важными являются проводящие элементы, именно они выполняют функцию проведения веществ.
Ксилема и флоэма формируются из одной и той же меристемы и, поэтому, в растении всегда располагаются рядом.
Первичные проводящие ткани образуются из первичной латеральной меристемы – прокамбия, вторичные – из вторичной латеральной меристемы – камбия.
Вторичные проводящие ткани имеют более сложное строение, чем первичные.
Ксилема (древесина) состоит из проводящих элементов – трахеид и сосудов (трахей), механических элементов - древесинных волокон (волокон либриформа) и элементов основной ткани - древесинной паренхимы (рис. 29).
Трахеиды представляет собой сильно вытянутую в длину клетку с ненарушенными первичными стенками.
Трахеи (сосуды) состоит из многих клеток, называемых члениками сосуда. Членики расположены друг над другом, образуя трубочку. Между соседними члениками одного и того же сосуда имеются сквозные отверстия – перфорации. По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам.
Вторичные утолщения клеточных стенок трахеальных элементов одревесневают (пропитываются лигнином), что придает им дополнительную прочность, но ограничивает возможности роста в длину.
В процессе эволюции первыми появились трахеиды. Они найдены у первых примитивных наземных растений.
Сосуды появились значительно позже путем преобразования трахеид. Сосудами обладают почти все покрытосеменные растения. Споровые и голосеменные растения, как правило, лишены сосудов и обладают только трахеидами. Лишь в виде редкого исключения сосуды встречены у таких споровых, как селагинелла, некоторых хвощей и папоротников, а также у немногих голосеменных (гнетовые). Однако у этих растений сосуды возникли независимо от сосудов покрытосеменных.
Возникновение сосудов у покрытосеменных растений означало важное эволюционное достижение, так как облегчило проведение воды, тем самым покрытосеменные растения оказались более приспособленными к жизни на суше.
Древесинная паренхима и древесинные волокна выполняют запасающие и опорные функции соответственно.
Флоэма (луб) состоит из проводящих - ситовидных - элементов, сопровождающих клеток (клеток-спутниц), механических элементов – флоэмных (лубяных) волокон и элементов основной ткани – флоэмной (лубяной) паренхимы.
В отличие от трахеальных элементов проводящие элементы флоэмы и в зрелом состоянии остаются живыми, а их клеточные стенки – первичными, неодревесневшими. На стенках ситовидных элементов имеются группы мелких сквозных отверстий – ситовидные поля, через которые сообщаются протопласты соседних клеток и происходит транспорт веществ. Различают два типа ситовидных элементов – ситовидные клетки и членики ситовидных трубок.
Ситовидные клетки являются более примитивными, они присущи споровым и голосеменным растениям. Ситовидная клетка – это одна клетка, сильно вытянутая в длину, с заостренными концами. Ее ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Кроме того, ситовидные клетки имеют и другие примитивные признаки: они лишены специализированных сопровождающих клеток и в зрелом состоянии содержат ядра.
У покрытосеменных растений транспорт крахмала и сахаров осуществляют ситовидные трубки (рис. 29). Они состоят из многих отдельных клеток – члеников, расположенных один над другим. Ситовидные поля двух соседних члеников образуют ситовидную пластинку. Ситовидные пластинки имеют более совершенное строение, чем ситовидные поля (перфорации крупнее и их больше). В члениках ситовидных трубок в зрелом состоянии отсутствуют ядра, однако они остаются живыми и деятельно проводят вещества.
Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам принадлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам). Каждый членик ситовидной трубки и его сопровождающая клетка (или две-три клетки в случае дополнительного деления) возникают одновременно из одной меристематической клетки.
Клетки–спутницы имеют ядра и цитоплазму с многочисленными митохондриями; в них происходит интенсивный обмен веществ. Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные цитоплазматические связи. Считается, что клетки-спутницы вместе с члениками ситовидных трубок составляют единую физиологическую систему, осуществляющую ток ассимилятов.
Рис. 29. Ксилема (А), флоэма (Б): 1- трахея (сосуд), 2 – трахеиды, 3 – паренхима, 4 - поры в трахеидах 5 - ситовидные трубки; 6 – клетки – спутницы; 7 – ситовидные поля; 8 – клетки лубяной паренхимы
Лубяная паренхима состоит из живых тонкостенных клеток, и играет опорную роль. В теле растения ксилема и флоэма расположены рядом, образуя или слои, или обособленные тяжи, которые называют проводящими пучками. Различают несколько типов проводящих пучков (рис. 30).
Закрытые пучки состоят только из первичных проводящих тканей, не имеют камбия и далее не утолщаются (у споровых и однодольных растений) (рис. 31).
Открытые пучки имеют камбий и способны к вторичному утолщению (у голосеменных и двудольных растений).
В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы в пучке различают следующие типы.
· коллатеральные пучки (флоэма лежит по одну сторону от ксилемы). Они могут быть открытыми (стебли двудольных и голосеменных растений) и закрытыми (стебли однодольных растений);
· биколлатеральные пучки (от внутренней стороны ксилемы располагается дополнительно тяж флоэмы);
· концентрические пучки (одна проводящая ткань окружает другую). Они могут быть только закрытыми.
Если в центре пучка находится флоэма, а ксилема ее окружает, пучок называется амфивазальным, если расположение наоборот, то пучок называется амфикрибральным.
Рис. 30. Типы проводящих пучков: А - открытый коллатеральный; Б - открытый биколлатеральный; В - закрытый коллатеральный; Г, Д - концентрические (Г - амфивазальный, Д - амфикрибральный); Е - радиальный. 1 - флоэма, 2 - камбий, 3 - ксилема
Рис. 31. Закрытый коллатеральный проводящий пучокна поперечном срезе стебля кукурузы: 1 - флоэма, 2 - ксилема, 3 - механическая обкладка пучка, 4 - основная паренхима стебля, окружающая пучок
Дата добавления: 2016-06-06 | Просмотры: 2467 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 |
|