АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Внутреннее ухо. Важнейшую функцию рецепции звука несет улитка — костная структура внутреннего уха, закрученная в виде спирали

Важнейшую функцию рецепции звука несет улитка — костная структура внутреннего уха, закрученная в виде спирали. При попа­дании в ухо звуковой волны, приводящей в движение барабанную перепонку, а затем цепь слуховых косточек среднего уха, основание стремечка вдавливает эластичную мембрану овального окна, переда­вая давление в полость улитки через движение жидкости — перилимфы.

Внутри улитки, по всей ее длине, проходят две мембраны — основная и рейснерова, разделяющие улитку на три части, так называемые лестницы. Это вестибулярная, барабанная и средняя лестницы, заполненные несжимаемыми жидкостями. Средняя лест­ница, в которой находится рецепторный аппарат — орган Корти, заполнена эндолимфой. Эндолимфа средней лестницы сообщается с эндолимфой вестибулярного органа и имеет тот же состав. Вести­булярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой — внекле­точной жидкостью иного состава, чем эндолимфа. Состав эндолим-фы обеспечивает секреторная функция сосудистой полоски, распо­ложенной на наружной стенке средней лестницы.

Основная мембрана имеет в развернутом виде около 3,5 см в длину, а ширина ее возрастает по направлению от овального окна к вершине. На основной мембране находится скопление чувстви­тельных рецепторных клеток, входящих в состав органа Корти фонорецепторов. Это — механореиепторы, представленные у позвоноч­ных животных и человека волосковыми клетками. Количество этих клеток, каждая из которых имеет до сотни волосков, составляет у человека около 25 тысяч. Волосковые клетки располагаются в два слоя, разделенные между собой каналом небольшого размера — кортиевым туннелем. Внутренний слой содержит один ряд, а на­ружный — 3-5 рядов клеток. Обшее число наружных клеток дости­гает почти 20 тысяч, а внутренних — около 3,5-5 тысяч. Волоско­вые клетки прикрыты сверху покровной, или текториальной, мем­браной соединительнотканного происхождения. У покровной мем­браны закреплен только один край, второй свободен. Поэтому она скользит по структурам, расположенным под ней,- особенно когда двигается основная мембрана при передаче звука во внутреннем ухе. Покровная мембрана сгибает волоски рецепторных клеток, погру­женные в ее вещество.

Движение основной мембраны с расположенными на ней рецептор-ным аппаратом вызывает деформацию волосков волосковых клеток органа Корти, причем воздействие на наружные волосковые клетки оказывается сильнее, чем на внутренние, поскольку основная мембра­на закреплена. В результате деформации волосков возникает актив­ность рецепторных клеток и связанных с ними нервных окончаний.

Волокна основной мембраны улитки внутреннего уха настроены на колебания различных звуковых частот: лежащие у основания улитки резонируют при воздействии высоких частот, а лежащие у ее вершины — низких частот. Место максимального отклонения мем­браны связано с частотой звука: для звуков высокой частоты оно расположено у овального окна, для звуков низкой частоты — у вершины улитки. В результате, разные звуковые частоты преобра­зуются в амплитуды отклонения мембраны, локализованные в раз­ных ее частях. Однако, место максимального отклонения мембраны улитки, приводящее к возбуждению отдельных локально располо­женных групп рецепторных волосковых клеток, недостаточно для восприятия информации о звуке. На уровне рецепторных клеток происходит трансформация механического процесса в электрический, преобразование акустических сигналов, поступающих из внешней среды, в формы активности, присущие нервной системе — медлен­ные электрические потенциалы и короткие импульсы.

В улитке существует три типа электрических потенциалов:

микрофонный;

суммационный;

эндокохлеарный.

Микрофонный потенциал представляет собой результат деформации волосковых клеток Кортиева органа. Этот потенциал следует частоте звуковых стимулов до 4000-5000 Гц, возрастает по величине с уве­личением интенсивности звука. Свое название микрофонный потен­циал получил благодаря тому, что он, подобно микрофону, полнос­тью воспроизводит форму и частоту звуковых волн. При частотах стимула, превышающих 4000-5000 Гц, проявляется суммационный потенциал — сдвиг постоянного потенциала улитки, слабо выра­женный при низких частотах. Величина этого потенциала, так же как микрофонного, пропорциональна интенсивности звука. Микро­фонный и суммационный потенциал являются рецепторными потен­циалами органа слуха, при этом микрофонные потенциалы считают­ся результатом электрического возбуждения рецепторных клеток, а суммационные — окончаний волокон слухового нерва — дендритов биполярных клеток спирального ганглия, распределенных между волосковыми клетками улитки. Эндокохлеарный (или эндолимфатический) потенциал — постоянный потенциал улитки. Его источ­ник — активный секреторный процесс сосудистой полоски, которая выделяет эндолимфу. Величина эндокохлеарного потенциала в эндо-лимфе на 80 мВ больше, чем средняя величина потенциала в любой части организма. Верхушка рецепторных клеток, покрытая волоска­ми, омывается эндолимфой, богатой калием и бедной натрием. Их мембрана поддерживает крутой градиент потенциала, т.к. она отде­ляет эндолимфу с зарядом +80 мВ от цитоплазмы рецепторов с зарядом -80 мВ. Эта разность потенциалов является резервуаром энергии для процесса преобразования воздействия раздражителя в нервный процесс. Адекватный стимул — звук — даже при очень малых интенсивностях влияет на проводимость ионных каналов, по которых проходят токи, следуя электрохимического градиенту.

Под воздействием звука изменяется проводимость ионных каналов рецепторов и развиваются микрофонный и суммационный потенциал, приводя к возбуждению волокон слухового нерва в результате выде­ления медиатора — ацетилхолина. Для этих волокон функция вход-выход является синусоидальной, по крайней мере, в области тех час­тот звука, которые воспроизводятся в микрофонных потенциалах. Каждое волокно слухового нерва имеет кривую частотной настройки, которая называется также частотно-пороговой кривой. Частотно-по­роговая кривая описывает ширину рецептивного поля волокна и мо­жет быть или широкой, или узкой. Обычно частотно-пороговая кри­вая одиночного волокна слухового нерва узкая при тихих звуках и расширяется при увеличении их интенсивности (рис. 16.8).

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 691 | Нарушение авторских прав