АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Анатомическое строение стебля как органа проведения. Механизм передвижения воды и веществ по стеблю

Стебель - вегетативный орган растения, имеющий радиальное строение, верхушечный рост в длину. Функции стебля следующие:

место образования листьев и цветков, а в их пазухах - пазушных почек; ассимиляция органических веществ; транспорт воды, минеральных и органических веществ из корня к листьям и обратно; запасание питательных веществ и воды; вегетативное размножение.

У некоторых растений стебли выполняют функции листьев (например, у кактусов, осуществляя ассимиляционную функцию) и защиты растений (развиваются колючки и шипы).

Побег - стебель с расположенными на нем листьями, выросший за один вегетационный период, как правило, неразветвленный.

В природе редко встречаются стебли, не имеющие листьев. У большинства растений направление роста стебля вертикальное (древесные, травянистые растения). Стебель, как и корень, развивается из зародыша семени.

Различают стебли прямостоячие, из них (при различных экологических условиях) развиваются приподнимающиеся, лежачие (стелящиеся), ползучие (плети и усы), лазающие и вьющиеся стебли.

По форме сечения стебли бывают цилиндрические, продольно ребристые или гранистые (трехгранные - у осок, четырехгранные - у губоцветных, многогранные - у кактусов), крылатые - у чины, плоские (у опунции) и др.

У большинства растений кроме главного стебля имеются боковые.

Структура стебля меняется в онтогенезе, но тем не менее, следует рассмотреть некоторые основные черты анатомического строения стебля двудольных (деревянистого и травянистого) и однодольных растений. Рост стебля начинается с деления клеток последующим формированием систем тканей стебля и их упорядоченным расположением.

На поперечном срезе двудольного растения (деревянистого или травянистого) выделяют три концентрические зоны: наружная кора, сосудистые пучки и центральная сердцевина, состоящая из бесцветных паренхимных клеток, где запасаются питательные вещества. Самый наружный слой клеток стебля - эпидермис, клетки которого утолщены и содержат кутин. Под ним лежит слой толстостенных клеток колленхимы, выполняющих механическую функцию. Далее располагается слой рыхлых тонкостенных клеток паренхимы и, наконец, за ними находятся толстостенные клетки эндодермы, примыкающие к перициклу.

Ближе к центру располагаются сосудистые пучки. Каждый сосудистый пучок состоит из наружной группы клеток флоэмы и внутренней группы клеток ксилемы, разделенных камбием. В результате непрерывной митотической активности камбий образует снаружи новые клетки флоэмы, внутри - новые клетки ксилемы. Флоэма как бы примыкает к клеткам перицикла (слой толстостенных механических клеток). Между сосудистыми пучками расположены сердцевинные лучи - группы клеток, тянущиеся радиально от сосудистой ткани к сердцевине и к коре. Проводящие пучки располагаются по окружности стебля в один, реже два ряда, примерно на одинаковом расстоянии от покровной ткани. Проводящая система располагается в виде вертикальных тяжей вдоль оси стебля. Стебли древесных растений в течение первого года жизни сходны по строению со стеблями травянистых растений. Однако к концу первого года вегетационного периода в сердцевинных лучах возникает дополнительный камбий, так что потом образуется сплошное кольцо камбия и между сосудистыми пучками и внутри них формируются открытые сосудистые пучки. В последующие вегетационные периоды камбий продуцирует добавочные слои ксилемы и флоэмы, заменяя первичную флоэму и образуя снаружи от камбия тонкий непрерывный слой из проводящей питательные вещества ткани, а ежегодные отложения ксилемы у древесных растений образуют годичные кольца. Сосуды ксилемы, развивающиеся весной, шире и кажутся более светлыми, чем сосуды, появляющиеся осенью, поэтому границы между ними заметны на глаз.

У двудольного травянистого растения сходное внутреннее строение стебля, но отличие состоит в том, что слой коры тоньше, клетки паренхимы содержат хлорофилл (у деревянистых только молодые растения имеют хлорофилл), нет древесины, меньше механической ткани. Сосудистые пучки одинакового размера и располагаются строго по окружности и обязательно содержат камбий.

У однодольных травянистых растений, живущих один вегетационный период, на поперечном срезе можно видеть отсутствие слоя коры, сосудистые пучки не содержат камбия (нет вторичного утолщения стебля) и окружены механической тканью. Такие сосудистые пучки называются закрытыми. Пучки различных размеров, хаотично разбросаны по стеблю. Сердцевина рыхлая, быстро разрушается, образуя полость (запасания питательных веществ не происходит).

Растительный сок у деревянистых растений поднимается к листьям только по самым молодым наружным клеткам ксилемы (так называемая заболонь); внутренние слои мертвых твердых ксилемных клеток и волокон, образующих ядровую древесину, повышают прочность стебля.

Камбий играет важную роль и в заживлении ран у растений. У большинства деревянистых растений некоторые клетки наружной коры становятся меристематическими, в результате появляется пробковый камбий, за счет которого толщина коры увеличивается. Самые наружные клетки коры пропитываются водонепроницаемыми воскоподобными веществами и в конце концов отмирают и отпадают. Эпидермис молодых деревянистых побегов имеет подобно листьям устьица, через которые происходит газообмен. Позднее некоторые клетки пробкового камбия многократно делятся и образуют вздутия - чечевички, которые разрывают эпидермис. У молодых деревянистых растений под эпидермисом появляется ассимилирующая паренхима.

Механизм передвижения воды и веществ по стеблю.

Передвижение воды от сосудов ксилемы до клеток листьев называется дальним транспортом. Вода и растворенные в ней соли движутся главным образом по проводящим элементам ксилемы. Движущей силой восходящего тока воды в проводящих элементах ксилемы является градиент водного потенциала через растение от почвы до атмосферы. Он поддер­живается двумя основными компонентами: 1) градиентом ос­мотического потенциала в клетках корня (от почвы до сосудов ксилемы), создаваемым активным транспортом ионов в живых клетках корня, включая молодые живые элементы ксилемы, и 2) транспирацией. Поддержание первого градиента требует затрат метаболической энергии; на транспирацию используется энергия солнечной радиации. Градиент осмотического потен­циала обеспечивает поглощение воды корнем. Транспирация служит главной движущей силой восходящего тока воды, так как создает большой отрицательный градиент гидростатиче­ского давления в ксилеме, который реализуется в возникаю­щем натяжении воды в сосудах ксилемы. Присасывающая сила транспирации называется верхним концевым двигателем (создается и поддерживается высокой сосущей силой транспирирующих клеток листовой паренхимы). Верхний и нижний концевые двигатели могут поднять воду на высоту не более чем на 10 метров. Кроме них в поднятии воды участвуют силы сцепления молекул воды: когезия и адгезия.

Согласно теории сцепления (когезионной теории), предло­женной в конце XIX в., вода в капиллярных трубках сосудов ксилемы поднимается вверх в ответ на присасывающее дей­ствие транспирации вследствие действия сил сцепления (когезии) молекул воды друг с другом и действия сил прилипания (адгезии) столба воды к гидрофильным стенкам сосудов. Обе силы препятствуют также образованию полостей у стенок сосу­дов, заполненных воздухом (или парами воды) и способных за­купорить сосуд. При закупорке (эмболии) сосудов пузырьками воздуха всегда остается достаточное количество интактных ни­тей воды в других сосудах, чтобы обеспечить ток вверх. Кроме того, по-видимому, существуют механизмы восстановления не­прерывности нарушенных эмболией водных нитей.

Абсолютная скорость передвижения воды по ксилеме не­велика. Для лиственных пород она составляет в среднем 20 см³/ч на 1 см² поперечного сечения древесины, а для хвойных - 5 см³/ч. Однако такая скорость снижает сопротивление движению воды, возникающее в капил­лярах сосудов древесины, и сосущая сила клеток листьев оказывается достаточной как для удержания «на весу» всей массы воды в древесине, так и для транспорта ее вверх.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1063 | Нарушение авторских прав