Физиология мозжечка
Мозжечок (МЖ) играет важную роль в регуляции произвольных движений и выполняет адаптационно-трофические функции. В исследованиях Л.А. Орбели установлено, что раздражение мозжечка вызывает целый ряд вегетативных рефлексов (расширение зрачков, повышение артериального давления). При удалении МЖ отмечены нарушения дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, моторики и секреторной функции желудочно-кишечного тракта, снижение резистентности (устойчивости) организма к действию повреждающих факторов. Возможно, адаптационно-трофические функции МЖ опосредованы его тесными связями с ретикулярной формацией и вегетативными подкорковыми центрами.
МЖ является центральным органом координации движений, регулирующим мышечный тонус и согласующим деятельность мышц-синергистов и антагонистов, что обеспечивает точность и плавность целенаправленных движений, а также сохранение позы и равновесия тела.
Мозжечок (cerebellum) состоит из двух полушарий, соединенных червем, серое вещество мозжечка представлено поверхностно расположенной корой и внутримозжечковыми ядрами (ВМЯ): зубчатым, пробковидным, шаровидными ядрами и ядром шатра. Кора имеет глубокие борозды, которые ограничивают доли и дольки мозжечка. В мозжечке выделяют три функциональных части: древний мозжечок (archicerebellum), старый мозжечок (paleocerebellum) и новый мозжечок (neocerebellum). Клочково-узелковые доли коры имеют тесные взаимосвязи с вестибулярными ядрами заднего мозга (вестибулярный мозжечок). Старый мозжечок (червь, параклочковые доли), получая эфферентную копию моторной коры и афферентацию о спинно-моторных актах, осуществляет более точную регуляцию спинальных рефлексов в процессе движения.
Большая часть коры мозжечка связана с моторной и премоторной корой конечного мозга и участвует в планировании и программировании движений (рис. 7).
Рис. 7. Функциональные части коры мозжечка
Кора мозжечка получает обширную афферентную информацию:
- от моторной и премоторной коры по кортикомостомозжечковому пути (копия эфферентных возбуждений моторной коры);
- о состоянии вестибулярного аппарата по вестибуломозжечковому пути;
- о тонусе мышц и их сокращениях по спиномозжечковым путям (переднему спиномозжечковому пути Говерса и заднему спиномозжечковому пути Флексига);
- от крупных ядер заднего мозга (олив) по оливомозжечковому пути (на нейроны олив конвергируют возбуждения от моторной коры, базальных ядер, ретикулярной формации и спинного мозга).
Афферентные возбуждения направляются в кору мозжечка по, так называемым, лазающим (лианоподобным) и моховидным (мшистым) волокнам.
Основные эфферентные возбуждения коры мозжечка адресуются к вестибулярным и внутримозжечковым ядрам, а далее к нейронам таламуса, корковым и подкорковым двигательным центрам и мотонейронам СМ.
В коре мозжечка выделяют три слоя клеток: наружный молекулярный, средний ганглионарный (слой клеток Пуркинье) и внутренний зернистый (рис. 8).
Рис. 8. Схема строения коры мозжечка
Если вы вспомните работу хирурга или музыканта, не правда ли, самое главное в их деятельности является ни инициация, ни сам двигательный акт, а точное прекращение мышечного сокращения (главное – вовремя остановится).
Это важную функцию выполняют самые крупные мозжечковые нейроны Пуркинье (П): их дендриты поднимаются в молекулярный слой, где горизонтально ветвятся, образуя огромное количество синапсов (рис. 8). Каждая клетка Пуркинье получает индивидуальное афферентное возбуждение по лиановидному волокну от нейронов олив. Аксон нейрона Пуркинье является по сути единственным эфферентным выходом коры МЖ, образует тормозный синапс (медиатором выступает ГАМК) на внутримозжечковых (ВМЯ) и вестибулярных ядрах (ВЯ) (рис. 8).
Нейрон Пуркинье обладает уникальным свойством: на одно приходящее к нему возбуждение по лиановидному волокну способно отвечать залпом потенциалов действия, обеспечивая, таким образом, гарантированное торможения нейронов ВМЯ и ВЯ (рис. 8). Степень тормозных влияний клеток Пуркинье на нейроны ВМЯ и ВЯ регулируется системой звездчатых (Зв), корзинчатых (К) и зернистых (З) нейронов. Зернистые нейроны получают афферентацию по ветвящимся моховидным волокнам, их дендриты в молекулярном слое образуют многочисленную горизонтальную сеть с возбуждающими синапсами (рис. 8).
Роль мозжечка в регуляции произвольных движений проявляется при нарушении мозжечковых функций. Еще в XIX веке Л. Лючиани описал ряд симптомов мозжечковых расстройств.
Дата добавления: 2014-09-03 | Просмотры: 2070 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 |
|