АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Роль обоняния: выбор пищи, внутривидовая сигнализация

Хемочувствительность — наиболее древняя способность у живых существ. Развитие этой способности явилось решающим для прокариот. Живя в водном растворе, бактерии ориентируются по изменению ее свойств и плывут за счет жгутикового движения туда, где среда наиболее благоприятная.В одинаковой среде бактерии движутся то хаотично, то прямолинейно, отрезками, но в случайном направлении. Если же в среде разместить молекулы аттрактанта (привлекающего вещества) неравномерно, то бактерия будет плыть по градиенту концентрации, туда, где концентрация аттрактанта будет выше.Аттрактанты и репелленты вместе называются эффекторами.Аттрактантами для прокариот являются, например, глюкоза и галактоза, которыми они питаются, аминокислоты, пептиды. Репеллентами — кислоты и ионы тяжелых металлов. Некоторые вещества могут являться для одних бактерий аттрактантом, а для других репеллентом. Например, кислород привлекает аэробных бактерий и отпугивает анаэробных. К примеру, у кишечной палочки имеется около 20 типов рецепторов, а всего у одной бактерии на мембране находится примерно 25 тыс. молекулярных рецепторов.Кроме химических веществ бактерии могут реагировать на свет (фотобактерии), температуру, вязкость среды и магнитное поле.Известно, что молекулы эффектора бактерия улавливает трансмембранными белками (белками, пронизывающими ее мембрану насквозь), либо связывающими в периплазматическом пространстве белками, которые уже взаимодействует с трансмембранными. Напрямую с трансмембранными белками взаимодействуют аминокислоты, а через связывающий белок — сахара и пептиды. Связывающие белки, захватывая вещество, изменяют свою третичную структуру и смена конформации позволяет захваченному веществу взаимодействовать с трансмембранным (рецепторно-передающим) белком.Трансмембранные белки, с которыми в конечном счете взаимодействуют распознаваемые вещества, называются рецепторно-передающими. Они запускают каскад реакций и, в конечном счете, сигнал приходит на жгутики, которые отвечают за движение бактерии, и бактерия плывет.Эта цепочка реакций хорошо изучена у бактерии Escherichia coli, на примере которой мы ее рассмотрим. Главными в этом каскаде являются белки CheA, CheW, CheY и CheZ. Вообще белки, отвечающие за работу жгутика и преобразование сигналов, у этого вида кодирует около 50 генов, что составляет примерно 3 % всего генома бактерии. Белки CheA и CheY передают от рецепторно-передающего белка к мотору жгутика (базальному телу) сигнал, заставляющий жгутик вращаться по часовой стрелке. Это означает хаотичное движение для бактерии. Если со связывающим белком провзаимодействовал репеллент, то бактерия начинает (продолжает) двигаться хаотично. При этом рецепторно-передающий белок, связанный с репеллентом, связывается с CheW, что ведет к фосфорилированию CheA, от которого фосфатная группа присоединяется к CheY, который и отвечает за движение жгутика по часовой. Инактивируется CheY белком CheZ, который отщепляет фосфат. Если связывающий белок провзаимодействовал с аттрактантом, то этот путь блокируется, а жгутик вращается против часовой стрелки, что ведет к плавному движению по прямой то есть если бактерия плывет в благоприятном направлении, то блокируется путь возможного переключения направления движения, а если в неблагоприятном, то при случайной смене направления движения у нее появляется возможность попасть в более благоприятные условия. Поэтому в отсутствии репеллента и аттрактанта бактерия движется то хаотично, то прямолинейно — типы движения чередуются.Разница в движении при работе жгутиков по и против часовой стрелки появляется из-за того, что обычно жгутиков у бактерии несколько и против часовой их движение синхронизировано то есть сила движения моторов направлена параллельно и складывается, не поворачивая бактерию. При движении по часовой жгутики движутся не слаженно, как бы «бултыхаясь» в воде. В этом случае бактерия может во время движения повернуться в случайном направлении.Сбором всех поступающих от рецепторов сигналов (понятно, что решение о направлении движения принимается исходя из данных о количестве молекул репеллента и аттрактанта) занимаются так называемые, метилакцептирующие (метилакцепторные) белки. Они являются посредниками между белками-рецепторами и белками мотора жгутика, передавая сигнал на базальное тело. Осуществляют они свою функцию благодаря пришиванию к ним метильной группы, причем степень метилирования белка зависит от количества поступивших от рецепторов сигналов то есть от концентрации эффектора во внешней среде. При этом уровень метилирования может сохраняться у некоторых видов до 3-х минут, в течение которых бактерия может задавать направление своего движения, хотя обычно время отрезка одного типа движения не превышает 3 сек. Известно, что при повышении концентрации аттрактанта длительность пробега по прямой увеличивается, а хаотичного движения уменьшается. При увеличении концентрации репеллента, соответственно, время пробега сокращается, а хаотичного движения увеличивается. Это как раз и обуславливается уровнем метилирования метилакцепторного белка.У некоторых бактерий жгутики могут вращаться только в одну сторону, тогда изменение направления движения происходит при остановке за счет броуновского движения.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 656 | Нарушение авторских прав