АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Способность культурных растений выдерживать засоление

Повреждающий эффект избыточной концентрации солей объясняется как осмотическими эффектами, так и специфическим влиянием отдельных ионов. Засоление вызывает, прежде всего нарушение водного и минерального обмена растения. Повреждения, вызываемые засолением, сходны с теми, что наблюдаются при засухе. Цитоплазма клеток высших растений обычно содержит 100–200 мМ ионов K⁺ и 1–10 мМ ионов Nа⁺. При засолении происходит повышение концентрации натрия и других ионов в цитоплазме, что приводит к инактивации многих ферментов и подавлению синтеза белков.

Растения используют различные способы выживания в условиях засоления. Основной стратегией снижения повреждающего эффекта является изолирование меристем (особенно побеговых) и листьев от воздействия солей в высоких концентрациях. Транспорт солей в растение целиком определяется способностью клеток коры корня противостоять засолению. Плазмалемма клеток корней имеет низкую проницаемость для ионов С1^–. Натрий поступает в клетки корней пассивно по градиенту электрохимического потенциала (в отличие от ионов С1^–). Процесс активного выведения ионов Nа⁺ из корня обеспечивают мембранные системы, функционирующие с затратой энергии. Транспорт солей в сосуды ксилемы и далее в надземную часть растения ограничивают пояски Каспари. Поглощаемые соли могут концентрироваться в вакуолях клеток.

У ряда растений для вывода избытка солей имеются специализированные пузыревидные клетки, солевые железки и т. д., с помощью которых растения пытаются избежать накопления солей или приспосабливаются к их высокой концентрации (рис. 7.6).

Рис. 7.6. Способы защиты растений от избытка солей

Растительные организмы способны корректировать водный потенциал клеток при осмотическом стрессе путем дополнительного синтеза таких веществ, как глицинбетаин, пролин, сорбит, сахароза. Количество этих веществ может достигать 10 % веса растения.

При засолении начинают экспрессироваться гены, кодирующие ферменты синтеза пролина и бетаина. Осмотический шок активирует гены, кодирующие ферменты САМ-пути углеродного метаболизма и синтеза лигнина, аквапорины, различные АТРазы и протеазы. В геноме арабидопсиса выявлен локус S0S (salt overly sensitive), который отвечает за ионный гомеостаз и устойчивость к засолению.

Одновременное участие нескольких генов в адаптации к одному стрессовому воздействию свидетельствует о том, что различные гены, отвечающие за устойчивость растений к стрессу, должны иметь общие регуляторные элементы. Изучение промотора стресс-индуцированных генов, экспрессирующихся в ответ на различные стрессовые сигналы, позволило выявить такие нуклеотидные последовательности. Наиболее хорошо изучен ген RD29 (responsive to dehydration), который активируется при осмотическом шоке, охлаждении, водном дефиците и обработке АБК. В промоторной области этого гена выявлены нуклеотидные последовательности, которые позволяют отвечать на АБК (АБК-отвечающий элемент, АВRЕ) и осмотический шок (элемент, отвечающий на дегидратацию, DRЕ).

7.5. Адаптация растений к недостатку кислорода

Ни один из видов растений не способен жить в отсутствии кислорода, но некоторые виды способны переносить более или менее длительный период как недостатка, так и полного отсутствия кислорода.

Корневая система растений обычно получает кислород прямо из почвы. В хорошо дренированных почвах О₂ способен диффундировать на глубину до нескольких метров. Поэтому содержание кислорода в газовой фазе почвы практически такое же, как во влажном воздухе. Однако при затоплении и заболачивании корни испытывают недостаток кислорода, тем более, что скорость его диффузии в водной среде невелика. При этом кислород также необходим для дыхания различных других почвенных организмов. Анаэробные условия резко угнетают рост и развитие многих видов растений. Однако некоторые из них (например, рис, ива) очень устойчивы к дефициту кислорода.

Различают условия гипоксии, т. е. частичного дефицита кислорода, и аноксии – полного отсутствия О₂ в среде. Большинство растительных клеток и тканей не могут выживать в условиях длительного анаэробиоза. В отсутствие О₂ перестает функционировать цикл Кребса и окислительное фосфорилирование. Единственным способом получения АТФ в условиях аноксии является гликолиз. В анаэробных условиях для активного функционирования гликолиза наиболее важен процесс окисления НАДН, который происходит в ходе брожения. При молочнокислом брожении в тканях накапливается молочная кислота (лактат), вызывающая повышение кислотности цитоплазмы (ацидоз). При снижении рН процесс брожения переключается на образование этилового спирта (в кислой среде подавляется активность лактатдегидрогеназы, но возрастает активность лактатдекарбоксилазы). У неповрежденных клеток кислотность вакуолярного содержимого (рН 5,8) гораздо выше, чем цитоплазмы (рН 7,4). При анаэробиозе протоны выходят из вакуоли в цитоплазму и повышают ее кислотность. Именно ацидоз является начальным этапом необратимых нарушений клеточного метаболизма и гибели клетки.

Несмотря на низкую энергетическую эффективность гликолиза, его роль для временного переживания анаэробных условий чрезвычайно велика, особенно, если имеется система детоксикации образующихся при этом продуктов – молочной кислоты и этилового спирта. Детоксикация состоит как в удалении, так и во включении их в обмен веществ. Поэтому способность получать АТФ путем гликолиза и брожения будет зависеть от способности клеток выделять образующийся лактат во внешнюю среду, что позволяет снижать подкисление цитоплазмы. У устойчивых к анаэробиозу растений окисление НАДН, возможно, происходит также за счет обращения дикарбоновой части цикла Кребса в малатдегидрогеназной реакции.

Корни, находящиеся в условиях аноксии или гипоксии, утрачивают способность к эффективному поглощению элементов минерального питания, воды и снабжению ими надземных органов растения. При этом может наблюдаться временное снижение водного потенциала и завядание, которое быстро прекращается, так как вскоре происходит закрывание устьиц, что предотвращает потерю воды за счет транспирации. Однако у некоторых видов растений (горох, томаты) аноксия вызывает закрывание устьиц сразу же, без снижения водного потенциала тканей. Это объясняется тем, что при затоплении так же, как и при дефиците воды, активируется синтез фитогормона АБК и транспорт ее в молодые листья, как из корневой системы, так и из старых подвядших листьев.

Гипоксия индуцирует синтез в корнях предшественника этилена – аминоциклопропанкарбоновой кислоты, которая по ксилеме передвигается в надземную часть, где с участием кислорода превращается в этилен. Именно повышение концентрации этилена является причиной опускания листовых пластинок вниз (эпинастии). Эпинастия наблюдается при попадании корневой системы растения в анаэробные условия.

Водные растения очень хорошо приспособились к постоянному дефициту кислорода в корневой системе. Даже если в воду немного погружены и побеги, они не испытывают видимых признаков стресса. У некоторых видов водных растений, например, таких, как водяная лилия Nутрhoides реltata, при погружении их тканей в воду начинает выделяться эндогенный этилен, который стимулирует интенсивный рост клеток черешка. В результате листья очень быстро оказываются на поверхности воды в воздухе. Сходным путем (с помощью другого фитогормона – гиббереллина) осуществляется регуляция роста междоузлий растений риса при их затоплении. У водного растения рдеста Роtаmоgеtоn ресtinatus, который является обитателем речных, озерных и прудовых водоемов, клетки стебля нечувствительны к этилену, однако их рост при дефиците кислорода также ускоряется за счет подкисления окружающей водной среды СО₂, выделяющимся при дыхании.

В стеблях и корнях водных растений, а также растений, приспособленных к условиям затопления, за счет ткани, которая называется аэренхимой, формируется система межклеточных воздушных полостей, пронизывающая практически все растение. По этим воздушным ходам обеспечивается передвижение кислорода и других газов от устьиц до клеток корней. Благодаря такому строению, стебли водных растений значительно легче, чем наземных. Такая же система воздушных полостей образуется (независимо от внешних воздействий), например в растениях риса, что позволяет его корням функционировать в анаэробных условиях на глубине 50 см и более. В корнях риса и других растений, хорошо выдерживающих условия затопления, имеются также структурные барьеры, представленные суберинизированными и лигнифицированными клетками, которые препятствуют диффузии кислорода из тканей корня в почву.

В корнях наземных растений в условиях дефицита кислорода также может формироваться аэренхима (рис. 7.7).

а б

Рис. 7.7. Влияние гипоксии на структуру корня кукурузы: а – нормальная аэрация раствора; б – неаэрируемый питательный раствор. Кс – сосуды ксилемы; Эн – эндодерма; Кр – клетки коры; Вп – воздушные полости (аэренхима); Эп – эпидерма

Этот процесс контролируется фитогормоном этиленом и ионами Са²⁺. Этилен индуцирует изменения концентрации ионизированного кальция в цитоплазме клеток-мишеней, что запускает механизм программируемой гибели клеток коры корня и образование системы воздушных межклеточных полостей, т. е. аэренхимы. При этом не происходит разрушения клеток центрального цилиндра и эпидермы.

Когда корневая система растений попадает в условия аноксии, синтез большинства белков прекращается, за исключением приблизительно 20 полипептидов. К этим полипептидам, называемым и белками анаэробного стресса, относятся главным образом ферменты гликолиза и брожения. Важным элементом в системе активации генов, продукты которых позволяют растениям адаптироваться к дефициту кислорода, являются колебания концентрации ионизированного кальция в цитоплазме. Одна из наиболее ранних реакций в ответ на аноксию – поступление ионов Са²⁺ по Са-каналам из митохондрий и некоторых других компартментов в цитоплазму. Уже через несколько минут после воздействия аноксией в цитоплазме клеток кукурузы в культуре регистрируется увеличение содержания ионов Са²⁺ и количества мРНК, а также, одного из основных ферментов брожения – алкогольдегидрогеназы.

Дата добавления: 2014-12-11 | Просмотры: 973 | Нарушение авторских прав