АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Водный дефицит и устойчивость к засухе

Перемещение веществ – одна из наиболее важных функций, осуществляемых всеми живыми организмами, один из основных процессов жизнедеятельности. Процессы перемещения зависят не только от внешних условий, в значительной мере их определяет сам живой организм: пассивно в меру своих структурных особенностей, или активно за счет метаболического переноса энергии. Корневая система обменивается веществами с почвой или средой, в которой растет растение, а побег с атмосферой. Проблема перемещения веществ обусловлена разными функциями побега и корней. Типичной функцией корней является обеспечение поступления минеральных веществ и воды. Эти вещества поступают в клетки корня, распределяются по разным тканям, и в конечном счете, перемещаются в надземную часть растений (см. рис. 5.19). В интактных растениях в корнях остается из поступающих ионов не более 3 % кальция, 16 % калия, и 25 % фосфора. Большая часть поступающих питательных веществ переносится в побег.

С другой стороны, как следует из предыдущего изложения, было бы чрезмерным упрощением утверждать, что в клетки листьев ионы просто поступают из раствора, переносимого с транспирационным током. Передвижение ионов по ксилеме и поступление из апопластов листа – это лишь одна сторона ионных взаимодействий. Столь же важен переход ионов из листьев во флоэму. Вход и выход ионов из листьев высших растений тесно связан также с ростом листьев, и следовательно, с их возрастом. Такая связь с ростом довольна сложна. Она не только отражает возрастающую потребность в воде и растворенных в ней веществах для наполнения вакуолей растущих клеток листьев. Это также результат превращения растущего листа из акцептора субстратов в донар в случае, когда накопление продуктов фотосинтеза в листе перекрывает потребности роста и обмена веществ.

Рассмотрим схему взаимодействия побега и корня при поглощении и восстановлении нитратов, предложенную Бен – Циони с соавторами. Эта схема объединяет активность корней и листьев, связанных через ксилему и флоэму, при поглощении и восстановлении NO₃^–. Вначале отметим, что восстановление NO₃^– до NH₃ и ассимиляция азота после поглощения KNO₃ требует регуляции рН в клетках, т. к. образуется ОН^– (рис. 5.24).

Этот процесс компенсируется темновой фиксацией СО₂ и образованием дикарбоновых органических кислот, главным образом яблочной. В результате на моль NO₃^– должны быть поглощены 2 моля K⁺ и высвобожден 1 моль Н⁺, что приводит к подкислению внешнего раствора.

Рис. 5.24. Подщелачивание клетки при поглощении и восстановлении нитратов

Второй акт регуляции обусловлен ограниченной способностью корней восстанавливать нитраты; насыщение происходит при сравнительно низкой концентрации KNO₃. Избыток нитратов, поглощенных корнями, передвигается в надземную часть, которая, вероятно, служит основным местом восстановления нитратов.

KNO₃ поступает в побеги с транспирационным током по ксилеме, нитраты восстанавливаются в листьях, а СО₂ фиксируется с образованием яблочной кислоты. Однако малат калия не запасается в вакуолях, а челночно перемещается по флоэме в корни. В корнях в результате декарбоксилирования малата образуется анион НСО₃^–, необходимый для обмена NO₃^–, а K⁺ остается в клетках корня и служит противоионам при перемещении NO₃^– в надземную часть растения. Такой челнок побег-корень позволяет поглотить больше нитратов, чем калия и решает проблему регуляции рН при восстановлении нитратов (рис. 5.25).

Рис. 5.25. Взаимодействие корней и побегов целого растения при поглощении и восстановлении нитратов

Основное возражение против проведенной схемы базируется на количественной оценке передвижения K⁺. Нисходящий транспорт K⁺ по флоэме должен идти, также быстро, как восходящий транспорт KNО₃ по ксилеме. Обычно этого не наблюдают: скорость транспорта по флоэме ниже.

Тем не менее, схема Бен – Циони и др. может быть весьма полезной, при рассмотрении взаимодействия корень-побег, но требует дальнейшей детализации.

Исходя из наших сегодняшних знаний, можно заключить, что во взаимодействии различных растений участвуют три различные типы информационных сообщений (рис. 5.26).

– собственно транспорт и две связанные с ним составляющие;

– энергетическое состояние растений;

– высокочувствительная сигнальная система.

В этих процессах концентрация ионов и веществ, поставляющих энергию и уровни гормонов служат основными элементами системы обратной связи между листьями и корнями. Пути дальнего транспорта по ксилеме и флоэме связывают листья и корни, так, что процессы поглощения ионов в листьях и корнях зависят друг от друга. Как уже отмечалось, ионы передвигаются не только по ксилеме от корней к листьям, но и в обратном направлении по флоэме. Такая обратная связь от побега к корню, вероятно, обеспечивает информацией корни о содержании ионов в побеге, что и влияет на процессе поглощения элементов (рис. 5.27).

5.27. Регуляция ионного баланса и водного режима благодаря связи и взаимодействию побега и корня: сплошные стрелки – ближний, средний и дальний транспорт; прерывистые – другие взаимодействия. П – поступление ионов в симпласт, Э – экспорт в ксилему

Продукты фотосинтеза, по преимуществу сахара, передвигаются по флоэме из побега в корень, снабжая последний углеводными соединениями и энергией, необходимыми для активного поступления и транспорта ионов.

Не вдаваясь в анализ обширного экспериментального материала, отметим, что изменение энергообеспеченности растения при коротком периоде фотосинтеза влияет на ионные взаимоотношения в растения через поступление ионов в корень, а не через поглощение ионов клетками листа. С другой стороны, показано, что величины мембранных потенциалов в клетках корня тесно связаны с процессами, происходящими во всем растении.

Выделяют два уровня сигнальной связи в растениях. Первый уровень дальней связи создается перемещением фитогормонов и транспортом различных метаболитов. Однако этот тип связи не может обеспечить быстрой координации функций растений. Вспомним, что поток ассимилятов перемещается по флоэме со средней скоростью 100 см/ч (реже 50 см/ч), поэтому передача информации может происходить сравнительно медленно. Так, для растений высотой 2 м она займет 2 ч. Не быстрее работает связь, основанная на транспорте фитогормонов (например, ауксин, может двигаться базипетально со скоростью 1–2 см/ч).

Волна же ПД, распространяющаяся по проводящим тканям со скоростью 4 000–6 000 см/ч в состоянии обеспечить быструю первоначальную связь между органами, т. е. распространение ПД можно рассматривать как тип специальной экстренной сигнальной связи в растительном организме, относящийся ко второму уровню функциональных связей.

Электрическую сигнальную систему растений можно проследить на примере рассмотрения связи ПД с транспортом минеральных и органических веществ на средние и дальние расстояния.

Физиологическое значение этой связи было установлено в опытах по изучению кинетики функционального ответа под влиянием ПД. Было показано, что внешний фактор (2,4-Д, 4·10^–5 М), нанесенный на верхушку проростков вики, вызывает в надземной части появление базипетально распространяющегося ПД. Вслед за поступлением ПД в корни, что контролировалось по смещению их электрического потенциала, наблюдалось быстрое изменение поступления меченного фосфора из питательного раствора. Изменение поглотительной функции корней носило колебательный характер и при кратковременном (1 мин) действии раздражителя на верхушку проростков затухало к 30 мин опыта. Причастность ПД к наблюдаемым явлениям подтверждалось быстротой ответа. Реакция была неспецифической, ибо аналогичные зависимости регистрировались при действии и других факторов раздражения (2,4,5-Т, 4·10^–5 М; KCl, 1 М и т. д.). Но быстрота ответа коррелировала только со скоростью распространения ПД и не могла быть объяснена перемещением какого-либо химического фактора, в том числе и самого раздражителя.

При непрерывном действии внешнего фактора начальные функциональные сдвиги (8–10 мин) носят такой же характер, как и при кратковременном воздействии. Это еще раз подтверждает неспецифичность данного этапа ответной реакции. В дальнейшем (после 10 мин) функциональная активность (поглощение ³²Р) выходит на определенный уровень и приобретает устойчивый характер.

Расчеты показывают, что именно к этому моменту у растений может вступить в действие химическая связь (при средней скорости 100 см/ч).

Таким образом, одиночный ПД, возникший под влиянием внешнего раздражителя и выполняющий роль сигнала, достигнув того или иного органа, может вызвать кратковременные (колебательные) изменения той или иной функции, носящие подготовительный характер. Механизм трансформации ПД в функциональный ответ является, по-видимому, многоступенчатым (рис. 5.28).

Рис. 5.28. Схема возможных неспецифических подготовительных реакций, возникающих в органах «обычных» высших растений под влиянием ПД

В тех органах, по которым ПД распространяется и которых он достигает происходит электротоническое изменение мембранного потенциала клеток. Это в свою очередь, непосредственно влияет на структурное состояние мембранных систем, ответственных за пассивный и активный мембранный транспорт (каналы транспортные АТФазы). В результате меняются ионные соотношения в клетках, что приводит к изменению активности ряда ферментативных систем и интенсивности протекания физиологических процессов.

Следует также отметить, что генерация и распространение ПД у высших растений непосредственно связаны с возникновением весьма существенных ионных потоков, которые в состоянии вызвать заметные сдвиги обменных процессов в клетках, непосредственно примыкающих к каналу проведения возбуждения.

Кратковременные функциональные сдвиги, вызванные ПД, могут, однако, давать начало более устойчивым изменениям, если влияние раздражающего фактора будет продолжено. Механизм такого пролонгированного действия внешнего фактора, по-видимому, различен. В одних случаях, реакция обусловлена спонтанно повторяющимися с определенной частотой ПД, поступающих в соответствующий орган; в других – включается химическая связь, которая может быть обусловлена гормональной или фитохромной системами.

Последние и составляют первый уровень связи регуляции процессов мембранного транспорта. Фитохром и фитогормоны – это сигнальные системы, регулирующие многие процессы в растениях. Многие транспортные процессы связаны с фитохромной или гормональной регуляцией жизнедеятельности растений.

На основании последних данных можно предполагать, что в клетках растений фитохром локализован внутри различных мембран или, по крайней мере, тесно связан с ними. Фитохромзависимые биоэлектрические эффекты указывают на возможность прямой связи между мембранным транспортом и фитохромной системой. В частности показано, что накопление и выброс Са²⁺ протопластами клеток первичного листа этиолированных проростков овса контролируется фитохромной системой.

В этой связи сигнальная роль фитохрома возможно связана с передачей биоэлектрической реакции от одних органов и тканей к другим, как и в рассмотренном нами случае – распространением волны ПД.

Вообще, следует отметить, что большинство известных фитогормонов (ИУК, АБК, гиббереллины, кинины) также воздействуют на мембранные транспортные процессы.

В принципе существуют три различных способа воздействия фитохрома и фитогормонов на мембранный транспорт:

– регуляция ферментов;

– действие непосредственно на мембрану;

– влияние на энергетический метаболизм и на доступность метаболической энергии для транспортных процессов.

ИУК влияет на структуру и вязкость клеточных мембран, а также на ионный транспорт в растительных тканях. В определенных условиях ИУК избирательно действует на поглощение анионов и катионов. ИУК действует как активатор протонного насоса, функционирование которого связана с переносом многих ионов и органических веществ.

АБК увеличивает проницаемость клеток корня для воды, влияет на K⁺-Na⁺ избирательность ткани корня свеклы.

АБК угнетает Н⁺-калиевый обмен в замыкающих клетках устьиц. Чтобы вызвать закрывание устьиц, достаточно удвоить содержание АБК. И, наоборот, при водном стрессе и завядании содержание АБК в листьях может увеличиваться в 40 раз. Таким образом, система АБК в листьях растений обеспечивает тонкую регуляцию их водного режима. Образуемая в листьях АБК может передвигаться в корни, скорее всего, по флоэме. Возможно, что дальний транспорт АБК в корень и обеспечивает соответствующую регуляцию водного режима в корне.

Однако, АБК может образовываться и в корне, поэтому может не быть необходимости в ее передвижении к корню. Тем не менее, транспорт АБК, образуемой при засухе в побеге, по флоэме в корень может быть важным сигналом во взаимодействии побег-корень при засухе.

Приведенные здесь примеры не дают еще полного понимания регуляции транспорта в целом растении; они показывают пути подхода к пониманию взаимосвязей и взаимодействия отдельных транспортных процессов, происходящих в интактном растении. Естественно, что еще нужно много данных, особенно для уточнения количественных аспектов систем обратной связи.

Водный дефицит и устойчивость к засухе

Недостаток воды в растительных тканях возникает тогда, когда расход начинает превышать поступление. Засухи бывают почвенные и атмосферные. Атмосферная засуха характеризуется низкой относительной влажностью воздуха; почвенная засуха, как правило, следует за атмосферной и возникает при длительном отсутствии дождей. Водный дефицит вызывает серьезные нарушения в первую очередь процессов роста и фотосинтеза. Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений, поэтому засуха является наиболее жестким стрессовым воздействием. В зонах, где среднегодовое количество осадков позволяет получать очень высокие урожаи сельскохозяйственных культур, главным фактором, лимитирующим рост растений, является дефицит воды. Более устойчивы к засухе такие виды растений, которые способны расходовать воду более экономно или запасать ее.

У растительных организмов имеется несколько адаптивных стратегий, с помощью которых удается переживать засушливые периоды. Одни виды растений способны накапливать и удерживать воду, поддерживая, таким образом, необходимую степень гидратации своих клеток и органов (например, суккуленты, имеющие САМ-путь углеродного метаболизма). Другие приспособились функционировать в условиях дефицита воды в организме (ксерофиты, для которых, как правило, характерен С₄-путь фотосинтеза). У некоторых видов растений в условиях засухи (или засоления) даже индуцируется переход фотосинтеза к САМ-пути углеродного метаболизма. К третьей группе относят растения, которые «избегают» засухи за счет организации своего жизненного цикла таким образом, чтобы вегетировать в период достаточного обеспечения водой.

Многие виды растений резко ускоряют свой рост весной, когда в почве накапливается большое количество влаги, до наступления засушливого лета. У таких растений формируется большая листовая поверхность и быстро развивается мощная корневая система, которая выбирает всю влагу из почвы, накопившуюся в зимний период. При этом растения или быстро завершают свой жизненный цикл (эфемероиды), или запасают воду для завершения репродуктивного этапа развития. Такой тип роста и развития растений называют детерминированным, поскольку он определяется периодами дождей или засухи. При резком наступлении засушливого периода растения, как правило, сбрасывают часть листьев за счет формирования у черешка отделительного слоя под влиянием фитогормона этилена. Если водный дефицит развивается постепенно, то растительному организму лучше удается приспособиться к недостатку воды, заранее замедлив темпы ростовых процессов.

Совсем другая стратегия развития у растений, произрастающих в условиях нормальной обеспеченности водой. В этом случае развиваются большие листья, а вегетация и цветение идут весь летний период. Такой тип развития растений называют недетерминированным. У растений с этим типом роста дефицит воды лимитирует не только размеры отдельных листьев, но и их количество.

Одной из самых ранних реакций растительных организмов на водный дефицит является синтез фитогормона абсцизовой кислоты, которая вызывает закрывание устьиц и таким образом снижает потерю воды при транспирации. При водном дефиците транспорт ассимилятов из листьев угнетается в меньшей степени, чем их синтез. Недостаток воды инициирует рост корней в более влажные участки почвы при условии, что в растущие кончики корней поступает необходимое количество ассимилятов. В этом случае возникает конкуренция за ассимиляты между растущими корнями и формирующимися плодами. В условиях водного дефицита активируется синтез низкомолекулярных осмотически активных веществ (моно- и олигосахаридов, аминокислот, в первую очередь пролина, бетаина, многоатомных спиртов) и различных стрессовых белков, таких, как осмотин, дегидрины, а также белков, удерживающих воду и ионы.

В состав стрессовых белков входят аквапорины – каналоформеры, которые облегчают водный транспорт через мембраны в осмотически зависимых ситуациях. У растений найдены два типа аквапорины – в плазматической и вакуолярной мембранах.

Особое значение в осморегуляции имеет пролин, содержание которого при засухе резко возрастает. К функциональным белкам, способствующим устойчивости к засухе, относятся и многочисленные гидролазы, в том числе ферменты протеолиза, ингибиторы протеаз, ферменты биосинтеза осмотиков. При водном стрессе синтезируются также регуляторные белки, которые участвуют в экспрессии генов и сигнальной трансдукции. Пути приспособления растений к засухе приведены на рис. 7.2.

Рис. 7.2. Пути приспособления растений к засухе

Дата добавления: 2014-12-11 | Просмотры: 1638 | Нарушение авторских прав