АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Тепловой стресс

При повышении температуры выше оптимальной, при которой физиологические процессы идут с максимальной скоростью, наблюдается их снижение скорости вплоть до остановки.

Только несколько видов высших растений могут постоянно существовать при температуре выше 45 °С. При высоких температурах способны выживать лишь нерастущие и обезвоженные клетки или ткани, например семена и пыльца. Активно вегетирующие ткани редко выживают при температурах более 45 °С, в то время как сухие семена и пыльца некоторых видов могут выдерживать температуру 120 и 70° С соответственно. К высоким температурам хорошо приспособились некоторые суккуленты, для которых характерен САМ-тип углеродного метаболизма. Поскольку у этих растений устьица днем закрыты, они не могут регулировать температуру за счет транспирации, но способны выдерживать перегрев до 60–65 °С. Тепловой стресс представляет потенциальную угрозу при выращивании растений в теплице, где в условиях высокой влажности и неподвижного воздуха плохо функционирует система естественного охлаждения растений путем транспирации.

Одной из основных причин теплового шока, вызываемого высокими температурами, является потеря воды растительными тканями. Вероятно, поэтому продуктивность различных сортов сельскохозяйственных культур (например, хлопка и пшеницы) тем выше, чем больше устьичное сопротивление и соответственно меньше потери воды при транспирации.

При перегреве растительных тканей в первую очередь повреждаются белки и мембраны. Повышается степень ненасыщенности жирных кислот, входящих в состав мембранных липидов, и их текучесть. Снижается способность к образованию водородных и ионных связей между полярными группами биополимеров. Происходит нарушение системы слабых взаимодействий, обеспечивающих поддержание пространственной структурыв белковых молекулах и мембранных липидах. Интегральные мембранные белки стремятся целиком перейти в гидрофобную фазу мембраны, что сказывается на процессах мембранного транспорта, рецепции, энергетике. В результате нарушения третичной структуры элементов электрон-транспортной цепи хлоропластов и митохондрий угнетаются процессы фотосинтеза и дыхания. Наиболее чувствителен к высоким температурам процесс фотосинтеза.

Одним из основных элементов адаптации растительных организмов к перегреву являются белки теплового шока, которые синтезируются при повышении температуры и помогают растениям выдерживать этот тип стрессового воздействия. Впервые они были выявлены у дрозофилы, позже идентифицированы у животных (включая человека), микроорганизмов и растений.

Если клетки или проростки растений быстро нагреть до температуры 40 °С, синтез большинства белков и мРНК будет подавлен. Именно в этих условиях происходит активация синтеза около 30–50 белков, называемых белками теплового шока (БТШ). Новые транскрипты БТШ, т.е. соответствующие мРНК, обнаруживаются уже через 3–5 мин после воздействия высоких температур. Их образование наблюдается также в естественных условиях при постепенном повышении температуры (рис. 7.4).

Рис. 7.4. Влияние низкой температуры на мембраны

Для растительных организмов характерно накопление низкомолекулярных БТШ (от 15 до 31 кДа). После их синтеза отдельные клетки и целый растительный организм приобретают устойчивость к повышенным температурам и даже к таким, которые ранее были летальными. Нарушения в синтезе БТШ, как правило, лишают растения устойчивости к тепловому шоку. В экспериментах in vitro выявлено, что белковые фракции, обогащенные БТШ с молекулярной массой 15 и 18 кДа, обладают высокой устойчивостью к повышенной температуре и предотвращают денатурацию других белков при нагревании.

Некоторые БТШ не имеют отношения к тепловому шоку, а инициируются другими типами стрессовых воздействий (засухой, низкими температурами, механическими повреждениями, засолением) и обработкой АБК. Таким образом, клетки, подвергшиеся воздействию одного вида стресса, приобретают устойчивость (через образование БТШ) к другим повреждающим факторам, т. е. происходит кросс-адаптация. Например, тепловой шок (48 ч при 38 °С) стимулирует образование ряда БТШ у томатов, что позволяет им без заметных повреждений выдерживать почти 3-недельное пребывание при температуре 2 °С.

Многие БТШ обнаруживаются и в нестрессированных клетках. Различные виды БТШ и их гомологи обнаружены в ядре, митохондриях, хлоропластах, эндоплазматическом ретикулуме, цитоплазме. Выявлено, что БТШ с молекулярной массой 60, 70, 90 кДа и другие работают как молекулярные шапероны, обеспечивая посттрансляционное хранение, созревание (процессинг) и пространственную укладку (фолдиг) единичных белков, а также сборку олигомеров белковых молекул. Некоторые БТШ обеспечивают мембранный транспорт полипептидов в клеточные компартменты и защиту от протеазной активности. Ряд БТШ обладает способностью временно связываться с некоторыми ферментами и высвобождать их только на определенной стадии развития клетки, когда необходимо проявление энзиматической активности.

Дата добавления: 2014-12-11 | Просмотры: 905 | Нарушение авторских прав