АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Нарушение водообмена. Его причины и последствия
Нарушение водообмена у растений происходит при недостаточном водоснабжении, то есть, при наступлении засухи.
Засуха– неблагоприятное сочетание метеорологических условий, которые не обеспечивают потребностей растения в воде. Засуха бывает почвенная и атмосферная. Причины почвенной засухи – отсутствие дождя на протяжении длительного времени, испарение с поверхности почвы и транспирация, что приводит к высушиванию корнеобитаемого слоя почвы. Последнюю высушивают также сильные ветры. При почвенной засухе влажность воздуха бывает пониженной. Атмосферная засуха вызывается массами сухого и нагретого воздуха (суховея). Засуха, как почвенная, так и атмосферная, задерживает рост растений, уменьшает их листовую поверхность, в результате чего урожай снижается.
Влияние почвенной (обезвоживание) и атмосферной (перегрев) засух проявляется многими признаками. Под влиянием обезвоживания нарушается синтетическая способность растений, наблюдается распад белков и изменяется коллоидно-химическое состояние цитоплазмы, снижается количество накопленного растением органического вещества из-за задержки роста листьев и уменьшается их рабочая поверхность. Особенно чувствительны к засухе листья, находящиеся в фазе эмбрионального роста. При подсыхании из листьев исчезает крахмал. Усиленный распад этого полисахарида не сопровождается накоплением гексоз, поскольку они используются в процессе дыхания. При потере воды усиливается распад белковых веществ.
Опыты с растениями тыквы и огурца (В.Н. Жолкевич, Т.Ф. Корецкая) показали, что почвенная засуха вызывает глубокое нарушение фосфорного обмена в корневой системе, что приводит к уменьшению в корнях количества АТФ, нуклеиновых кислот – РНК и ДНК, уменьшению содержания белков и увеличению в 7–10 раз сахаров, особенно фруктозы и глюкозы. Задержка фосфорилирования Сахаров вызывает уменьшение содержания органических кислот – пировиноградной кислоты, а также кислот цикла Кребса – α-кетоглютаровой, янтарной, фумаровой, щавелевоуксусной, яблочной и лимонной, являющихся акцепторами аммиака при синтезе аминокислот.
В корнях и в пасоке повышается содержание амидов, преимущественно глютамина. Следовательно, симптомами угнетения растений почвенной засухой прежде всего является нарушение энергетического обмена через уменьшение фосфорилирования, а также задержку синтеза белков. Длительные засухи приводят к резкому снижению урожая.
Как показали исследования Н.М. Сисакяна, при обезвоживании растительных тканей изменяется направленность действия ферментов в сторону гидролиза и задерживаются синтетические процессы и рост. Ростовые процессы задерживаются некоторое время даже после возобновления водоснабжения, поскольку восстановление синтетической направленности ферментов происходит не сразу. Различные части растения неодинаково устойчивы к засухе и неодинаково на нее реагируют.
Установлено, что растения, перенесшие небольшую засуху, повторную переносят с меньшими потерями. Однако устраивать искусственную закалку взрослых растений в производственных условиях трудно. П.А. Генкель предложил подвергать закаливанию наклюнувшиеся семена. Опыт показал, что растения, выросшие из семян, подвергнутых предпосевной закалке, приобретают повышенную устойчивость к засухе.
Растворы сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит, лактоза, мальтоза, раффиноза) при инфильтрации в ткани листьев значительно повышают их устойчивость к высоким температурам. Считают, что сахара «консервируют» структуру митохондрии, которая становится нечувствительной к тепловому влиянию, и этим сохраняют функцию митохондрий – процесс дыхания и окислительное фосфорилирование (Ю.Г. Молотковский, И.М. Жесткова).
Засухоустойчивые сорта при значительном водном дефиците характеризуются синтетической направленностью в работе своих ферментов, тогда как у менее засухоустойчивых преобладает гидролитическая направленность. Засухоустойчивые сорта озимой пшеницы характеризуются большим содержанием связанной воды, которая трудно обменивается во время засухи, повышенной концентрацией клеточного сока в период цветения и налива зерна, высшим порогом коагуляции белков, более интенсивным накоплением сухого вещества зерна, более стойкой к неблагоприятным условиям пигментной системой. Этим и характеризуется физиологическая природа засухоустойчивости растений.
Основным источником влаги является вода, находящаяся в почве, и основным органом поглощения воды — корневая система. Роль этого органа, прежде всего, заключается в том, что благодаря огромной поверхности обеспечивается поступление воды в растение из большего объема почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и внутренней структурой.
Определение размеров корневых систем требует специальных методов. Очень много в этом отношении достигнуто благодаря работам русских физиологов В. Г. Ротмистрова, А. П. Модестова, И. В. Красовской. Оказалось, что общая поверхность корней обычно превышает поверхность надземных органов в 140-150 раз. Подсчитано, что число корней у однолетних сеянцев яблони достигает 45 тыс. Корневые системы даже однолетних хлебных злаков проникают в почву на глубину 1,5-2 м. При выращивании одиночного растения ржи было установлено, что общая длина его корней может достигать 600км, при этом на них образуется 15 млрд. корневых волосков. Эти данные говорят об огромной потенциальной способности к росту корневых систем. Однако при росте растений в фитоценозах, с достаточно большой густотой их стояния, размеры корневых систем заметно уменьшаются.
Рост корня, его ветвление продолжаются в течение всей жизни растительного организма, т. е. практически он не ограничен. Меристемы — образовательные ткани — расположены на верхушке каждого корня. Доля меристематических клеток сравнительно велика (10% по массе против 1% у стебля).
Рост корней отличается большой скоростью. Считается, что одно растение риса в благоприятных условиях может образовать до 5 км новых корней в сутки. За счет этого прироста корневой системы в растение может дополнительно поступать 1,5 л воды. Только благодаря такому интенсивному росту корневые системы растения могут использовать скудно рассеянную в почве воду. Важное значение имеет явление гидротропизма, при котором рост корневой системы как бы идет из более иссушенных слоев почвы к более влажным. В зависимости от типа растений распределение корневой системы в почве различно. У некоторых растений корневая система проникает на большую глубину, у других главным образом распространяется в ширину.
По степени доступности для растения различают следующие формы почвенной влаги. Гравитационная вода заполняет промежутки между частицами почвы и хорошо доступна растениям. Однако она быстро испаряется и легко стекает в нижние горизонты почвы под влиянием силы тяжести, вследствие чего бывает в почве лишь после дождей. Капиллярная вода заполняет капилляры в почвенных частицах. Эта вода хорошо доступна для растений, она удерживается в капиллярах силами поверхностного натяжения и поэтому не только не стекает вниз, но и поднимается вверх от грунтовых вод. Пленочная вода окружает коллоидные частицы почвы. Вода из периферических слоев гидратационных оболочек может поглощаться корнями. Гигроскопическая вода адсорбируется сухой почвой при помещении ее в атмосферу с 95 %-ной относительной влажностью. Этот тонкий слой молекул воды удерживается с такой силой, что их водный потенциал достигает -1000 бар и она недоступна для растений.
Количество почвенной воды в процентах, при котором растение впадает в устойчивое завядание, называют коэффициентом или влажностью завядания. Завядание растений разных видов может начинаться при одной и той же влажности, но промежуток времени от завядания растения до его гибели (интервал завядания) у растений может быть различным. Так, для растений бобов он составляет несколько суток, а для растений проса - несколько недель. Завядание начинается позже у растений с более отрицательным осмотическим потенциалом и меньшей скоростью транспирации. «Мертвый запас» влаги в почве - это количество воды полностью недоступной растению. Он зависит от механического состава почвы. Чем больше глинистых частиц в почве, тем больше «мертвый запас» влаги. Количество доступной для растения воды представляет собой разность между полевой влагоемкостью (максимальное количество воды, удерживаемое почвой) и «мертвым запасом».
Дата добавления: 2015-02-02 | Просмотры: 1110 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 |
|