АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Эмбриональный этап

Эмбриональный этап онтогенеза растения семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно.

Зигота у покрытосеменных образуется в результате слияния спермия пыльцевой трубки (мужской гаметофит) с яйцеклеткой зародышевого мешка (женский гаметофит). В зародышевом мешке у покрытосеменных происходит двойное оплодотворение, состоящее в слиянии второго спермия пыльцевой трубки со вторичным (диплоидным) ядром центральной клетки зародышевого мешка, что в дальнейшем приводит к образованию эндосперма. Зародышевый мешок находится в нуцеллусе, окруженном интегументом. Нуцеллус используется для питания зародыша и реже превращается в запасающую ткань – перисперм.

Яйцеклетка в зародышевом мешке уже поляризована, т. е. две ее половины, обращенные к микропиле (пыльцевходу) и к халазе (основанию), имеют разное строение: ядро сдвинуто к халазальному полюсу, а в микропилярной половине расположена крупная вакуоль.

Зародыши проходят ряд последовательных фаз развития. Для большинства двудольных это проэмбрио, глобулярная, сердцевидная, торпедовидная (торпедо) и созревания.

После оплодотворения зигота некоторое время находится в латентном состоянии. За это время в ней возрастает синтез РНК, она увеличивается в объеме. Триплоидное ядро центральной клетки начинает делиться первым, образуя эндосперм.для развития эндосперма нужны ИУК и цитокинин, которые поступают из нуцеллуса и из плаценты.

При первом делении зиготы, плоскость которого перпендикулярна к оси её поляризации, дочерняя клетка, обращенная у микропиле, выглядит более крупной и при дальнейшем делении образует однорядную нить клеток, называемую суспензором. Функции суспензора:

1) удлиняясь, вдвигать развивающийся зародыш в ткань эндосперма,

2) служить гаусторией, поглощающей вещества из нуцеллуса и интегумента и передающей их зародышу,

3) синтезировать фитогормоны.

Часть клеток суспензора, примыкающая к зародышу, у некоторых видов входит в его состав в качестве апикальной меристемы и корневого чехлика зародышевого корня. Две синергиды, примыкающие к яйцеклетке, выполняют функцию гаусторий, поглощая вещества из нуцеллуса. Аналогичную функцию гаусторий осуществляют и клетки-антиподы, находящиеся рядом с эндоспермом.

Вторая клетка у двухклеточного зародыша обращенная к эндосперму и халазальному полюсу, дважды делится в продольном по отношению к первичной оси поляризации направлении, образуя квадрант. Затем каждая из четерех клеток будущего зародыша у многих двудольных делится поперек, в результате чего формируется октант. Четыре дистальные клетки октанта при дальнейшем делении сформируют семядоли и апекс побега, а четыре проксимальные – гипокотиль и базальную часть корня. На этой фазе развития зародыша еще нет видимой дифференциации клеток, и зародыш, состоящий последовательно из одной, двух, четырех и восьми клеток, называют проэмбрио. По мере развития зародыша концентрация ИУК в клетках постепенно возрастает, происходит постоянный приток цитокинина. Последняя клетка суспензора, примыкающая к октанту, становится гипофизой – инициальной клеткой корневого полюса и морфологически выделяется.

Все восемь клеток проэмбрио делятся периклинально, из-за распределения сил механического давления, направленного изнутри к поверхности. Эта фаза развития называется глобулярной. Наружные клетки в дальнейшем сформируют протодерму, а внутренние дадут начало первичной каре и центральному цилиндру. На этой фазе особенно необходим цитокинин. Фитогормоны поступают главным образом из развивающегося эндосперма, который играет ведущую роль в развитии зародыша.

Следующая фаза развития зародыша получила название сердцевидной. В морфологически верхней части глобулярного зародыша наблюдается интенсивное билатеральное деление клеток, в результате чего закладываются примордии двух симметрично расположенных семядолей. В участке между ними (будущий апекс побега) деление клеток, наоборот, резко замедляется. В этот период для нормального развития необходим приток ИУК, цитокинина и аденина.

Торпедовидная фаза развития зародыша связана с делением клеток преимущественно поперек продольной оси и с более интенсивным ростом клеток в зачатках семядолей и в зоне гипокотиля. Отчетливее выделяются по вытянутой в длину форме клетки прокамбия и гипокотиле. Формируются промеристема корня. На этой фазе, кроме всё более возрастающей концентрации ИУК и присутствия цитокинина, необходим гиббереллин (для роста гипокатиля).

У некоторых двудольных удлиняющиеся семя доли и гипокатиль изгибаются и складываются вдвое. Между семядолями закладывается апекс побега, происходит распад суспензера. Если семядоли выполняют функцию вместилища запасных веществ, то они заполняют почти весь объём созревающего семени, в них на последних этапах формирования зародыша откладываются запасные белки, крахмал и жиры.

Приток питательных веществ в развивающиеся семязачатки и затем в созревающие семена и формирующиеся плоды определяется тем, что эти участки становятся доминирующими центрами: в их тканях вырабатывается большое количество фитогормонов, прежде всего ауксина, в результате чего аттрагирующее действие этих тканей резко возрастает.

На последнем этапе созревания семени теряют значительное количество воды и у большинства видов средней полосы переходят в состояние покоя. Этот переход связан с уменьшением в тканях свободных ауксинов, цитокининов и гиббереллинов и с увеличением содержания АБК (Полевой, 1989).

Процессы роста, дифференциации и специализации растительных клеток сопровождаются значительными изменениями строения, состава и функциональных особенностей их оболочек. Эти изменения наиболее выражены при переходе к генеративному развитию, когда образуется гаплоидный гаметофит. Двухслойная оболочка мужского гаметофита состоит из экзины (наружный слой) и интины (внутренний слой). Поровые области оболочки, через которые может прорасти пыльцевая трубка, отличаются редуцированной экзиной и утолщенной интиной. Экзина состоит, главным образом, из спорополленина, который представляет собой полимерную сеть, образованную из цепей небольших алифатических мономеров и остатков окисленных ароматических кислот. Интина включает три слоя: внутренний, средний и наружный. Начальный этап прорастания пыльцевого зерна подготавливает формирование и последующий быстрый рост пыльцевой трубки. Он начинается с гидратации пыльцевого зерна, обезвоженного в период созревания, и включает активацию метаболических и транспортных процессов, а также структурную реорганизацию цитоплазмы вегетативной клетки. В процессе гидратации, благодаря уникальной способности оболочки к растяжению, ее эластичности и прочности, менее чем за минуту достигается двукратное увеличение диаметра пыльцевого зерна. Одновременно вокруг пыльцевого зерна обнаруживаются диффундирующие из оболочки белки и пектины. Для соматических клеток и пыльцевой трубки показано, что пектины, транспортируемые в везикулах Гольджи, полностью этерифицированы, а в стенке они частично деметилируются под действием пектинметилэстераз (ПМЭ). Добавление экзогенной ПМЭ увеличивает жесткость стенки трубки и ингибирует ее рост. При изучении пыльцевой трубки обнаружена прямая корреляция между степенью деэтерификации пектинов и жесткостью стенки по длине трубки. Таким образом, экспериментально установлена взаимосвязь между ростовыми процессами в клетке, физическими свойствами стенки и состоянием пектинов (Мейчик и др., 2009).

Дата добавления: 2015-02-02 | Просмотры: 1479 | Нарушение авторских прав