Фитогормоны. Ингибиторы роста. Применение фитогормонов в практике растениеводства
Фитогормоны — это соединения, образующиеся в малых количествах в одних частях растений и обычно транспортирующиеся в другие части, вызывая специфический ростовой или формообразовательный эффект. Все фитогормоны тесно взаимодействуют между собой.
Различают несколько групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, газ этилен, брассины (брассиностероиды). Условно первые три группы и частично брассины относят к веществам-стимуляторам, абсцизовую кислоту и этилен — к ингибиторам.
Наиболее богаты ауксинами растущие части растительного организма: верхушки стебля, молодые растущие части листьев, почки, завязи, развивающиеся семена. Образование ауксинов идет преимущественно в меристематических тканях. Ауксины передвигаются из верхушки побега вниз к его основанию, а далее от основания корня к его окончанию, т. е. полярно, Полярное передвижение ауксинов идет по проводящим пучкам с затратой энергии и зависит от интенсивности дыхания. Во взрослом растении можно наблюдать и неполярное передвижение ауксина вместе с током воды по ксилеме.
Содержание ауксина изменяется в онтогенезе растения. Максимум содержания ауксина отмечается в листьях, в фазу бутонизации или цветения. Большое количество этого гормона содержат прорастающие семена и распускающиеся почки. В период покоя содержание ауксина резко снижается.
Современное представление о механизме действия ИУК основывается на индуцировании увеличения степени растяжимости клеточных стенок, усиления дыхания, синтеза белка и нуклеиновых кислот.
К группе ауксинов относятся также некоторые природные фенольные соединения, стимулирующие рост растений: феруловая кислота, конифериловый спирт, ванилин, кофейная кислота. Эти вещества обладают более слабым стимулирующим действием по сравнению с ИУК.
Содержание гиббереллинов меняется в онтогенезе, их количество резко возрастает при прорастании семян. Максимальное содержание данного фитогормона в растении отмечается к фазе цветения. Гиббереллины, подобно ауксинам, участвуют в разрастании завязи и образовании плодов, выходе почек из состояния покоя. Имеются сведения о том, что Гиббереллины накапливаются в хлоропластах и участвуют в фотосинтезе (Н. И. Якушкина, Г. П. Пушкина).
Цитокинины образуются главным образом в корнях и передвигаются в надземные органы по ксилеме.
Абсцизовая кислота (АБК) образуется из мевалоновой кислоты в основном в листьях, а накапливается в хлоропластах, хотя синтезируется в цитозоле. Однако ее синтез возможен и в других органах растения. АБК обнаружена в почках, сухих семенах, в клубнях картофеля. Содержание АБК резко увеличивается при низком содержании азота. АБК тормозит процессы роста во всех его проявлениях, тормозит процесс фотосинтетического фосфорилирования.
В некоторых случаях АБК оказывает аттрагирующее влияние в формирующихся плодах, способствуя их созреванию. В условиях водного стресса наблюдается быстрое увеличение содержания этого фитогормона в замыкающих клетках устьиц, что приводит к возрастанию проницаемости мембран и утечке ионов К+ из замыкающих клеток. С закрытием устьиц снижается интенсивность транспирации. Таким образом, обработка растений АБК в условиях водного дефицита увеличивает оводненность растения.
Применение фитогормонов
Для успешного практического применения всех фитогормонов или их синтетических заменителей необходимо соблюдение определенных условий:
1. Фитогормоны оказывают влияние лишь тогда, когда в растении их недостает. Это чаще всего наблюдается во время прорастания семян, цветения, образования плодов, а также когда нарушена целостность растительного организма, например, черенки, изолированные ткани. В некоторых случаях условия внешней среды препятствуют образованию гормонов, тогда этот недостаток может быть восполнен их экзогенным внесением.
2. Как уже упоминалось, клетки, ткани, органы должны быть компетентны (восприимчивы) к фитогормонам. Компетенция связана с наличием рецепторов, а также с общим состоянием внутриклеточных процессов. Клетка может быть на одной фазе роста компетентна к внесению данного фитогормона, а на другой — нет.
3. Необходимо достаточное снабжение растения водой и питательными веществами.
4. Действие всех гормонов зависит от концентрации. Избыточная концентрация вызывает не стимуляцию, а резкое торможение роста и даже гибель растений.
5. Эндогенные (естественные) фитогормоны определенным образом локализованы в отдельных компартментах (отсеках) клетки. При внесении извне распределение гормонов будет иным. В этой связи экзогенное внесение не может полностью заменить гормоны, образовавшиеся при естественном метаболизме.
Ингибиторы роста растений
Соединения, вызывающие кратковременное торможение роста растений или их переход в состояние покоя. К приходным ингибиторам относятся вещества, которые в большом количестве накапливаются в почках и семенах осенью при переходе растения в состояние покоя.
Применение фитогормонов в практике растениеводства
Для успешного практического применения всех фитогормонов или их синтетических заменителей необходимо соблюдение определенных условий:
1. Фитогормоны оказывают влияние лишь тогда, когда в растении их недостает. Это чаще всего наблюдается во время прорастания семян, цветения, образования плодов, а также когда нарушена целостность растительного организма, например, черенки, изолированные ткани. В некоторых случаях условия внешней среды препятствуют образованию гормонов, тогда этот недостаток может быть восполнен их экзогенным внесением.
2. Как уже упоминалось, клетки, ткани, органы должны быть компетентны (восприимчивы) к фитогормонам. Компетенция связана с наличием рецепторов, а также с общим состоянием внутриклеточных процессов. Клетка может быть на одной фазе роста компетентна к внесению данного фитогормона, а на другой — нет.
3. Необходимо достаточное снабжение растения водой и питательными веществами.
4. Действие всех гормонов зависит от концентрации. Избыточная концентрация вызывает не стимуляцию, а резкое торможение роста и даже гибель растений.
5.Эндогенные (естественные) фитогормоны определенным образом локализованы в отдельных компартментах (отсеках) клетки. При внесении извне распределение гормонов будет иным. В этой связи экзогенное внесение не может полностью заменить гормоны, образовавшиеся при естественном метаболизме.
В настоящее время фитогормоны применяются в следующих направлениях.
Ауксины и их синтетические заменители:
1. Для усиления корнеобразования у черенков (Р.Х. Турецкая). Обработка нижних концов черенков ИУК в концентрации 50 мг/л или ее синтетическими аналогами (индолилмасляной, а-нафтилуксусной кислотой) вызывает приток к ним питательных веществ, при этом процесс корнеобразования усиливается. Этот прием широко применяется при вегетативном размножении растений.
2. Для усиления корнеобразования и восстановления корневой системы при пересадке растений. Для этого саженцы окунают в пасту из глины с добавлением ИУК или ИМК.
3. Для образования партенокарпических плодов, повышения урожая томатов и некоторых других культур. Опрыскивание цветков томатов раствором синтетических регуляторов роста типа ауксина (например, трихлорфеноксиуксусной кислотой в концентрации 50 мг/л) приводит к образованию партенокарпических бессемянных плодов. Плоды растут быстрее и характеризуются более высоким содержанием Сахаров. Одновременно с усилением роста плодов в результате перераспределения питательных веществ рост вегетативных органов (пасынков) замедляется. К недостаткам этого приема следует отнести большую подверженность образующихся плодов различного рода заболеваниям.
4. Для предохранения плодов от предуборочного опадения. При большом количестве завязавшихся плодов часть их опадает до созревания. Регуляторы типа ауксина, вызывая дополнительный приток питательных веществ к плодам, препятствуют образованию отделительного слоя. Обработка деревьев проводится а-нафтилуксусной кислотой в концентрации 10 мг/л за две недели до уборки.
5. Для ускорения прорастания семян некоторых растений. Этот прием дает благоприятные результаты лишь на мелкосемянных растениях, поскольку крупные семена содержат достаточное количество собственных гормонов. Хорошие результаты получены при обработке семян сахарной свеклы ИУК в концентрации 10 мг/л.
6. В высоких концентрациях регуляторы роста типа ауксина, например 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д), могут применяться как селективные гербициды. Поскольку для разных видов растений оптимальные концентрации фитогормонов различны, то это позволяет использовать 2,4-Д в качестве селективного гербицида для борьбы с сорняками в посевах злаковых культур. Исследованиями (Ю.В. Ракитин, В.А. Земская) показано, что различная устойчивость растений к 2,4-Д связана с различиями в скорости ее детоксикации (обезвреживания) в растительном организме.
Гиббереллины.
1. Под влиянием гиббереллина заметно усиливается рост стебля конопли, сахарного тростника. Увеличивается выход волокна конопли с гектара.
2. Опрыскивание в концентрации 25 мг/л повышает урожай зеленой массы кормовых бобов. Увеличивается продуктивность растений, возделываемых для получения зеленой массы. Однако урожай семян при этом снижается.
Широкое применение получили этиленпродуценты — соединения, которые после опрыскивания растении распадаются с образованием этилена. Наиболее распространенным этиленпродуцентом является 2-хлорэтилфосфоновая кислота СlСН2СН2РО(ОН)2, которая при значении рН > 4 распадается с выделением этилена. Известно много препаратов, содержащих 2-ХЭФК: этрел, гидрел, кампозан, этефон.
Этилен-продуценты применяют:
1. Для ускорения созревания плодов.
2. Для ускорения созревания и облегчения уборки томатов, яблок, облепихи, винограда, цитрусовых, поскольку ускоряется образование отделительного слоя в плодоножке.
3. Для усиления отделения латекса у каучуконосных деревьев гевеи, ускорять выделение живицы у сосны.
4. Для ускорения опадения листьев — дефолиации. Дефолиация облегчает условия машинной уборки ряда культур, например хлопчатника.
5. Для индукции цветения манго, авокадо, ананасов и других культур.
6. Обработка этрелом растений огурца вызывает преимущественное образование женских цветков.
7. Для борьбы с полеганием зерновых культур в посевах, например, ржи и ячменя, поскольку этиленпродуценты способствуют формированию укороченного толстого стебля.
Дата добавления: 2015-02-02 | Просмотры: 2704 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 |
|