АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Ювенильный этап

Этап молодости у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению.

В ювенильный период осуществляется прорастание семян (или вегетативных зачатков) и формирование вегетативных органов. Прорастание в свою очередь делится на фазы набухания семян, проклевывания, гетеротрофного роста проростка, перехода к автотрофному способу питания.

По окончании у семян периода покоя поглощение ими воды служит пусковым фактором прорастания. Это поглощение осуществляется благодаря повышению в ряде случаев проницаемости семенных покровов для воды и за счет гидратации биополимеров в клетках. В результате развивается онкотическое давление (давление набухания) и семенные покровы разрываются. Набухание практически не зависит от температуры, содержания кислорода, освещения.

Проклевывание начинается, когда семена достигают критической влажности (40 – 65% в пересчете на сырую массу), и происходит путем роста растяжением самого зародышевого корня или гипокотиля, в результате чего кончик корешка выталкивается из семени. Деление клеток наступает обычно позже. Рост растяжением клеток зародышевой оси обусловлен снижением содержания АБК при набухании семян. Выход корня обеспечивает закрепление прорастающего семени в почве и улучшает поглощение воды.

Вслед за корнем начинается рост побега. Прорастая в темноте (в почве), и корень, и побег ориентируются прежде всего по гравитационному вектору, при этом корень углубляется в почву, а побег – направляется к свету. Рост осевых частей зародыша проростка поддерживается фитогормонами. Причем у злаков ИУК и цитокинины вначале поступают в зародыш из эндосперма, ГА освобождается из связанного состояния в зародышевой оси, а через несколько часов индуцируется синтез гиббереллинов в щитке. Эпителиальные клетки щитка начинают переваривать запасные вещества в эндосперме. К процессу пищеварения подключаются клетки алейронового слоя, активированные гиббереллином. Подкисление тканей эндосперма за счет работы Н-помп создает условия для кислого пищеварения и для всасывания продуктов разложения крахмала и белков клетками эпителия. Клетки эпителия начинают вытягиваться и врастать в эндосперм, осуществляя гетеротрофный способ питания растущего зародыша и проростка.

Рост зародышевого корня сопровождается появлением вдоль него зон деления, растяжения и дифференциации клеток. Корень сам начинает синтезировать цитокинины и ГА, которые направляются в побег. Побег удлиняется благодаря растяжения гипокотиля (у бобов, тыквы и др.) или мезокотиля (у злаков). Листья не развиваются и гипокотиль в своей верхней части сильно изгибается наподобие крючка, что облегчает его перемещение в почве. В почечке у двудольных и в верхушке колеоптиля у злаков синтезируется ИУК.

Когда этиолированный побег достигает поверхности земли, возникает светоростовая и фотоморфогенетическая реакция: рост гипокотиля или мезокотиля резко подавляется, усиливается рост эпикотиля (первого настоящего междоузлия) и листьев. Содержание этилена в зоне крючка снижается и крючок распрямляется. Растение зеленеет и переходит к фототрофному типу питания.

Благодаря дальнейшему росту главного, боковых и придаточный корней и формированию побегов за счет увеличения числа метамеров, ветвления, роста листовых пластинок, утолщения стебля растение к концу ювенильного этапа накапливает значительную массу.

Продолжительность ювенильного периода у разных видов растений неодинакова: от нескольких недель (однолетние травы) до десятков лет (у древесных). Проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения. Различия часто хорошо заметны в форме листьев (хлопчатник, огурец, ипомея и др.). У некоторых растений наблюдаются различия и во внутреннем строении. Так, у проростков папоротника проводящая система организована проще, чем у взрослых растений. У ювенильных растений менее мощная верхушечная меристема. Морфологическим признаком ювенильности в ряде случаев может служить также характер роста растения. Так, плющ в ювенильном состоянии представляет собой лазящий кустарник, а при переходе к взрослому состоянию образует вертикальный куст.

Этап молодости характеризуется полным отсутствием цветения или цветение слабо выражено даже при самых благоприятных для этого условиях. Здесь ярко проявляется роль компетенции. В данном случае ювенильное растение не обладает компетенцией к факторам, вызывающим закладку органов полового или вегетативного размножения. Это может быть связано с отсутствием в органах-мишенях, воспринимающих гормоны, белков-рецепторов, участвующих в индукции генеративного развития.

Однако отсутствие цветения само по себе не может служить показателем ювенильности, так как многие растения, находясь в зрелом состоянии, долго не зацветают без необходимых для этого условий. Поэтому более надежными критериями ювенильности служат описанные морфологические признаки.

Для ювенильных растений характерна значительно большая способность к корнеобразованию, что с давних пор используется в практике садоводства. Предполагается, что лучшая укореняемость ювенильных черенков – следствие более высокого содержания ауксинов. Однако обработка ауксином взрослых черенков не вызывает возврата к ювенильному состоянию по морфологическим признакам, хотя и усиливает способность к корнеобразованию.

Ювенильное состояние поддерживается специфическим соотношением гормонов. В ряде случаев обработке гиббереллином приводит к образованию ювенильных листьев или к продлению ювенильного состояния.

Переход от ювенильного типа роста к зрелому наиболее хорошо заметен у древесных растений. У бука, например, возможно сосуществование всех фаз развития ювенильности до зрелости. Это свойство древесных растений широко используется в садоводстве, когда для получения ювенильных растений отбирают черенки от основания сеянца, а черенки, взятые из верхних, более зрелых ярусов, укореняют или прививают для получения быстрого зацветающих и плодоносящих растений (Полевой, 1989).

Дата добавления: 2015-02-02 | Просмотры: 1731 | Нарушение авторских прав