Акушерство Анатомия Анестезиология Вакцинопрофилактика Валеология Ветеринария Гигиена Заболевания Иммунология Кардиология Неврология Нефрология Онкология Оториноларингология Офтальмология Паразитология Педиатрия Первая помощь Психиатрия Пульмонология Реанимация Ревматология Стоматология Терапия Токсикология Травматология Урология Фармакология Фармацевтика Физиотерапия Фтизиатрия Хирургия Эндокринология Эпидемиология

ТЕМА : «ОРГАНОГЕНЕЗ МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ»

Прочитайте:

Занятие № 12

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: изучить морфогенетические процессы в развитии мочевыделительной системы, рассмотреть источники развития и тканевой состав. Дать представление о сроках закладки органов мочевыделительной системы.

СТУДЕНТ ДОЛЖЕН ЗНАТЬ:

- источники эмбрионального развития органов мочевыделительной системы;

- этапы эмбриогенеза;

- развитие предпочки и ее функции;

- развитие первичной почки и ее функции;

- развитие окончательной почки и ее функции;

- строение почки новорожденного;

- основные этапы постнатального развития.

СТУДЕНТ ДОЛЖЕН УМЕТЬ:

- диагностировать на схемах и таблицах этапы образования мочевыделительной системы;

- зарисовать по памяти тканевые и клеточные элементы органов мочевыделительной системы;

- составлять схемы последовательных этапов эмбриогенеза мочевыделительной системы;

- объяснить гистофизиологию органов мочевыделительной системы в эмбриогенезе и в основных этапах постнатального развития.

Контрольные вопросы.

1. Мочевыделительная система. Строение и функции.

2. Этапы эмбриогенеза.

3. Предпочка. Источники и этапы развития. Функции предпочки.

4. Первичная почка. Источники и этапы развития. Функции первичной почки.

5. Окончательная почка. Источники и этапы развития. Функции окончательной почки.

6. Почка новорожденного. Морфофункциональная характеристика.

7. Особенности постнатального развития мочевыделительной системы.

К мочевыделительной системе относятся почки и мочевыносящие пути: чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.

Образуя мочу, почки выводят шлаки, регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-щелочное состояние крови, выполняют эндокринную функцию.

Развитие почек. В процессе эмбриогенеза закладываются три почки: предпочка (pronephros), первичная почка (mesonephros) и окнчательная почка (metanephros).

Предпочка. Развивается из 8-10 пар сегментных ножек. При этом сегментные ножки отделяются от мезодермального сомита и превращаются в трубочки – протонефридии. Свободные концы протонефридий соединяются и образуют мезонефральный (вольфов) проток, который впадает в клоаку. Клоака – каудальная часть первичной кишки в том месте, где от нее отходит аллантоис. Одновременно с этим от аорты к стенке целома подходит артерия, которая разветвляется в этой стенке на большой капиллярный клубочек.

Функция предпочки. Из капиллярного клубочка в целом фильтруется плазма крови. Этот фильтрат (первичная моча) поступает в протонефридии, а оттуда в мезонефральный проток и в клоаку. В зародыше человека такая почка существует 48 часов и не функционирует. У ланцетника эта почка функционирует всю его жизнь.

Первичная почка. Эта почка развивается в конце 3-й недели эмбриогенеза из 20-25 пар сегментных ножек. Сегментные ножки отделяются и от мезодермальных сомитов, и от спланхнотома и превращаются в трубочки – мезонефридии. Один конец мезонефридии впадает в мезонефральный проток, второй заканчивается слепо. К слепым концам мезонефридий подходит артерии, которые разветвляются на капиллярные клубочки. Слепые концы мезонефридий нарастают на клубочки в виде капсулы, и образуются почечные тельца.

Функция первичной почки. Плазма крови фильтруется из капиллярных клубочков и формируется в капсулы почечного тельца. Затем этот фильтрат, или первичная моча, поступает в мезонефридии мезонефральный проток клоаку. Предполагается, что первичная почка функционирует у зародыша человека в 1-й половине эмбриогенеза. Но это едва ли соответствует действительности, так как на 4-й недели на поверхности первичных почек появляются половые валики и на их месте начинают развиваться половые железы. У рыб такая почка функционирует всю жизнь.

Окончательная почка. Развивается из 2 зачатков: 1) нефрогенной ткани и 2) выроста (дивертикула) мезонефрального протока. Нефрогенная ткань образуется в каудальной части тела эмбриона между мезодермальными сомитами и спланхнотомами вместо сегментных ножек. Из нефрогенной ткани образуется по миллиону канальцев (метанефридий) в каждой будущей почке. Одни концы канальцев заканчиваются слепо; на слепых концах образуется капсула, к которой подходит артериола, разветвляющаяся на капиллярный клубочек внутри капсулы. Другие концы метанефридий присоединяются к собирательным трубочкам, которые появляются из выроста мезонефрального протока. Из начальной части выроста мезонефрального протока образуется эпителий мочеточника, потом – лоханок, чашечек, сосочковых канальцев, собирательных трубочек. Строма окончательных почек развивается из мезенхимы.

Окончательная почка продолжает развиваться в течение всего эмбрионального периода и спустя 2 года после рождения. После этого развитие замедляется. Окончательное формирование почки завершается к периоду полового созревания.

Существует мнение, что почка функционирует в течение 2-й половины эмбриогенеза, при этом образовавшаяся моча поступает в амниотическую полость. Следовательно, в состав околоплодных вод входит часть мочи. Очевидно, более значительная часть компонентов мочи поступает через плаценту в материнскую кровь и выводится из организма матери через ее почки.

Почка новорожденного. Сохраняет в некоторой степени строение эмбриональной почки. Для нее характерно еще дольчатое строение(10-20 долек), округлая форма, в ней относительно больше, чем у взрослого, соединительной ткани, особенно под капсулой и около кровеносных сосудов. В почке новорожденного могут иногда встречаться очаги кроветворения. Корковое вещество развито относительно слабее, чем мозговое. В первый год после рождения масса коркового вещества увеличивается наиболее интенсивно – примерно вдвое, в то время как масса мозгового вещества примерно на 42%. Концентрация почечных телец у новорожденного в корковом веществе велика: они располагаются в 10-12 рядов, в срезе на единицу площади у новорожденного почечных телец в 3 раза больше, чем у годовалого ребенка, и в 5-7 раз больше, чем у взрослого.
Это объясняется прежде всего тем, что извитые канальцы и петли нефронов у новорожденного относительно короткие и занимают меньший объем, чем в почке старшего ребенка и взрослого. Канальцы на всем протяжении нефрона имеют одинаковый диаметр. Почечные тельца у новорожденного непосредственно прилегают к капсуле почки, они более мелкие (до 100 мкм), чем тельца нефронов более глубоких слоев коркового вещества (до 130 мкм). Субкапсулярные нефроны возникли в эмбриогенезе позднее (о чем уже упоминалось), чем юкстамедуллярные. Длина канальцев субкапсулярных нефронов меньше, чем у более зрелых нефронов глубоких отделов коры. Поэтому поверхностно расположенные гломерулы лежат более компактно. В первые месяцы после рождения просветы некоторых канальцев субкапсулярных нефронов закрыты. Также закрыты просветы капилляров многих клубочков в почечных тельцах поверхностно расположенных нефронов. Поверхность внутреннего листка капсулы ровная, не повторяет форму капиллярного клубочка, следствием чего является малая площадь их контакта. Клетки эпителия внутреннего листка капсулы (подоциты) имеют кубическую или высокопризматическую форму, отростки большинства из них короткие и слабо разветвлены. В цитоплазме эндотелиальых клеток еще не полностью сформированы фенестры. Вследствие морфологической незрелости почечного фильтра скорость фильтрации мала. Она значительно нарастает в течение первого года жизни ребенка. Базальные мембраны выявляются слабо. Количество сосудистых клубочков, по данным большинства авторов, продолжает нарастать и после рождения. Процесс этот заканчивается к 15 месяцам.

Проксимальные канальцы также наименее дифференцированы в нефронах субкапсулярных отделов. В них еще не завершено формирование счеточной каемки. Митохондрии в клетках расположены диффузно, цитоплазматические инвагинации в базальных отделах клеток развиты слабо. В клетках гистальных канальцев микроворсинки единичные, слабо выражены инвагинации базальной мембраны. Низка активность ферментов, необходимых для реабсорбции глюкозы (щелочной фосфотазы и глюкозо-6-дегидрогеназы), что приводит к глюкозурии новорожденных. Она может возникать даже при небольшой нагрузке ребенка глюкозой. В первые дни почки ребенка секретируют гипотоническую мочу, содержащую небольшое количество мочевины. Реабсорбция натрия у маленьких детей более эффективна, чем у взрослого, отсюда и легкая возможность развития отеков у новорожденных детей. Это связано не только с ферментативной незрелостью клеток и длиной канальцев нефрона, но и с низкой концентрационной способностью почек в связи с нечувствительностью к минералокортикоедам. В моче также присутствует небольшое количество. В дальнейшем происходит дальнейшее увеличение почечных телец и дифференцировка составляющих их структур; уплощение плодоцитов, развитие их отростков, проникновение внутреннего листка капсулы между петлями капилляров, что увеличивает фильтрационную поверхность. Происходит это не сразу во всех гломерулах: в первое полугодие описанные процессы завершаются в нефронах более глубоких отделов коркового вещества, к концу первого года – в нефронах поверхностных отделов. Исчезают спавшиеся нефункционирующие капилляры в клубочках. В эндотелии увеличивается число фенестр, утолщается базальная мембрана. В результате возникают более оптимальные условия для фильтрации мочи; дифференцируется фильтрационный барьер и увеличивается поверхность фильтрующего аппарата.

К 5 годам размер почечных телец (200 мкм) почти соответствует таковому у взрослых (225 мкм). С возрастом, особенно на первом году, быстро увеличивается длина канальцев нефрона. В результате роста проксимальных канальцев в периферической части коркового вещества происходит образование наружного слоя коры и в связи с этим постепенно (к 2 годам) границы между почечными дольками стираются. Кроме того, почечные тельца оттесняются от поверхности, лишь немногие из них сохраняют прежнее положение. Параллельно с описанными процессами продолжается ультраструктурная дифференцировка всех канальцев нефрона. В проксимальных канальцах формируется счеточная каемка, митохондрии принимают базальную ориентацию, увеличиваются базальные интердигитации.

Таким образом, в раннем детском возрасте, особенно до года, хотя почки и поддерживают постоянство водно-солевого обмена, их функционально-компенсаторные возможности ограничены. Регуляция кислотно-щелочного равновесия у ребенка значительно слабее, чем у взрослого; ограничена способность почки выводить мочевину. Все это требует соблюдение особых условий питания и режима.

Гистологическая дифференцировка почки завершается к 5-7 годам, но длительность созревания ее различных структур подвержена индивидуальным колебаниям.