АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

БЛОК РЕГУЛЯЦИИ ТОНУСА И БОДРСТВОВАНИЯ

Для того чтобы обеспечить полноценные психические про­цессы, необходимо бодрственное состояние человека. Только в условиях оптимального бодрствования человек может наи-

Фрагмент статьи из книги: Естественнонаучные основы психологии/Под ред. А. А. Смирнова, А. Р. Лурия, В. Д. Небылицина. — М.: Педагогика, 1978. - С.120-139.

Лурия А. Р. Функциональная организация мозга

лучшим образом принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль за ней, корригируя ошибки и сохраняя ее направленность. Хоро­шо известно, что в-ссетоянии сна такая четкая регуляция пси­хических процессов невозможна, ход всплывающих воспоми­наний и ассоциаций приобретает неорганизованный характер и направленное выполнение психической деятельности стано­вится недоступным.

О том, что для осуществления организованной, целена­правленной деятельности необходим оптимальный тонус коры, говорил еще И. П. Павлов, писавший, что, если бы мы могли видеть систему возбуждений, распространяющуюся по коре бодрствующего животного (или человека), мы могли бы наблюдать движущееся концентрированное «световое пятно», перемещающееся по коре по мере перехода от одной деятель­ности к другой и олицетворяющее пункт оптимального воз­буждения, без которого невозможно нормальное осуществле­ние деятельности.

В дальнейшем развитие электрофизиологической техники позволило увидеть такое «пятно оптимального возбуждения» на специальном приборе — топоскопе, разработанном M. H. Ли­вановым, на котором возможно одновременно регистрировать до 150 пунктов возбуждения коры головного мозга и отражать динамику этих пунктов на телевизионном устройстве. Это по­зволило наблюдать, как в коре бодрствующего мозга действи­тельно возникает «пятно оптимального возбуждения», как оно продвигается по мозговой коре и как при переходе в сонное состояние это пятно теряет свою подвижность, становится инертным и наконец угасает.

И. П. Павлову принадлежит заслуга не только в том, что он указал на необходимость возникновения такого оптимально­го состояния мозговой коры для осуществления каждой орга­низованной деятельности, но и в том, что им были установле­ны те основные нейродинамические законы, которыми харак­теризуется такое оптимальное состояние коры. Как было показано его исследованиями, процессы возбуждения, проте­кающие в бодрствующей коре, подчиняются закону силы, со-

Раздел Ц. Нейропсихология

гласно которому каждое сильное (или биологически значи­мое) раздражение вызывает сильную, а каждое слабое раздра­жение — слабую реакцию. И. П. Павловым было показано так­же, что в этих случаях нервные процессы характеризуются известной концентрированностью, уравновешенностью воз­буждения и торможения, наконец, высокой подвижностью, позволяющей с легкостью переходить от одной деятельности к другой.

Именно эти черты оптимальной нейродинамики исчезают в просоночном или сонном состоянии, при котором тонус коры снижается. В тормозных, или «фазовых», состояниях «закон силы» нарушается, вследствие чего слабые раздражи­тели либо уравниваются с сильными по интенсивности вызы­ваемых ими ответов («уравнительная фаза»), либо даже пре­восходят их, вызывая более интенсивные реакции, чем те, которые вызываются сильными раздражителями («парадок­сальная фаза»), либо вообще перестают вызывать какие бы то ни было ответы («ультрапарадоксальная фаза»). Известно, далее, что в состоянии сниженного тонуса коры нарушается нормальное соотношение возбудительных и тормозных про­цессов и та подвижность нервной системы, которая необходи­ма для протекания каждой нормальной психической деятель­ности. Все это показывает, какую решающую роль играет со­хранение оптимального тонуса коры для организованного протекания психической деятельности.

Возникает, однако, вопрос: какие аппараты мозга обеспечи­вают сохранение этого тонуса коры?

Одним из наиболее важных открытий было установление того факта, что аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, находятся не в самой коре, а в лежащих ниже ство­ловых и подкорковых отделах мозга и что эти аппараты нахо­дятся в двойных отношениях с корой, тонизируя ее и испыты­вая ее регулирующее влияние.

В 1949 г. Г. Мэгун и Г. Моруцци обнаружили, что в стволо­вых отделах головного мозга находится особое нервное обра­зование, по своему морфологическому строению и по своим функциональным свойствам приспособленное к тому, чтобы градуально (а не по принципу «все или ничего») регулировать

Лурия А. Р. функциональная организация мозга

состояние мозговой коры, изменяя ее тонус и обеспечивая ее бодрствование. Поскольку оно построено по типу нервной сети, в которую вкраплены тела нервных клеток, соединяю­щихся друг с другом короткими отростками, оно было назва­но ретикулярной, формацией (reticulum — сеть). Она-то и мо­дулирует состояние нервного аппарата.

Одни из волокон этой ретикулярной формации (РФ) на­правляются вверх, оканчиваясь в конечном итоге в новой коре. Это восходящая ретикулярная система, играющая решающую роль в активации коры и в регуляции ее активности. Другие волокна идут в обратном направлении: начинаясь в новой и древней коре, направляются к расположенным ниже образова­ниям мозга. Это нисходящая ретикулярная система. Она ста­вит нижележащие образования под контроль тех программ, которые возникают в коре головного мозга и выполнение ко­торых нуждается в модификации и модуляции состояний бод­рствования.

Оба эти раздела РФ составляют единую систему, единый саморегулирующийся аппарат, который обеспечивает измене­ние тонуса коры, но вместе с тем сам находится под ее влияни­ем, изменяясь и модифицируясь под регулирующим влияни­ем происходящих в ней изменений.

Описание РФ явилось открытием первого функциональ­ного мозгового блока, обеспечивающего регуляцию тонуса коры и состояний бодрствования, позволяющего регулиро­вать эти состояния соответственно поставленным перед чело­веком задачам. Исследование его действия показало, что этот блок вызывает реакцию пробуждения (arousal), повышает воз­будимость, обостряет чувствительность и оказывает тем са­мым общее активирующее влияние на кору головного мозга. Поражение входящих в него структур приводит к резкому снижению тонуса коры, к появлению состояния сна, а иногда и к коматозному состоянию. Вместе с тем было обнаружено, что раздражение других ядер РФ (тормозящих) вело к возник­новению характерных для сна изменений в электрической ак­тивности коры и к развитию сна.

Активизирующая РФ, являющаяся важнейшей частью первого функционального блока мозга, с самого начала была

Раздел II. Нейропсихология

названа неспецифической. Это коренным образом отличало ее от подавляющего числа специфических (сенсорных и двига­тельных) систем мозговой коры. Считалось, что ее активирую­щее и тормозное действие равномерно затрагивает все сенсор­ные и все двигательные функции организма и что ее функцией является лишь регуляция состояний сна и бодрствования, т. е. неспецифического фона, на котором протекают самые различ­ные виды деятельности.

Это утверждение нельзя, однако, признать полностью пра­вильным. Как показали дальнейшие наблюдения, РФ имеет определенные черты дифференцированности или «специфич­ности» как по своим анатомическим характеристикам (Brodai, 1957; Sheibel, 1958), так и по своим источникам и по формам проявления. Только эта дифференцированность («специфич­ность») не имеет ничего общего с «модальностью» основных органов чувств (или анализаторов) и носит, как показал ряд авторов (Анохин, 1958, 1963), своеобразный характер.

Остановимся на этой дифференцированности источников активации, составляющей основную функцию РФ, и на ее дифференцированной топографической организации.

Известно, что нервная система всегда находится в состоя­нии некоторого тонуса активности и что сохранение его свя­зано со всякой жизнедеятельностью. Однако существуют си­туации, в которых обычный тонус недостаточен и должен быть повышен. Эти ситуации и являются основными источниками активации нервной системы. Можно выделить по крайней мере три основных источника этой активации, причем дей­ствие каждого из них передается при посредстве активирую­щей РФ и, что существенно, при помощи ее различных частей. В этом и состоит дифференцированность или специфичность функциональной организации этой «неспецифической» акти­вирующей системы.

Первый из этих источников — обменные процессы организ­ма, или, как иногда выражаются, его «внутреннее хозяйство». Эти процессы, приводящие к сохранению внутреннего равно­весия организма (гомеостазиса), в их наиболее простых фор­мах связаны с дыхательными, пищеварительными процесса­ми, с сахарным и белковым обменом, с внутренней секрецией

Лурия А. Р. Функциональная организация мозга

и т. д. Все они регулируются главным образом аппаратами ги­поталамуса. Тесно связанная с гипоталамусом РФ продолго­ватого и среднего мозга также играет значительную роль в этой наиболее простой.(«витальной») форме активации.

Более сложные формы этого вида активации связаны с об­менными процессами, организованными в определенные врож­денные системы поведения (системы инстинктивного, или бе-зусловнорефлекторного, пищевого и полового поведения).

Общим для обоих этих видов активации является то, что их источник — обменные (и гуморальные) процессы, протекаю­щие в организме. Различия же их заключаются в неодинако­вом по сложности уровне организации и в том факте, что если первые процессы, наиболее элементарные, вызывают лишь примитивные автоматические реакции, связанные с недостат­ком кислорода или выделением запасных веществ из их орга­нических депо и при голодании, то вторые организованы в сложные поведенческие системы, в результате действия кото­рых удовлетворяются соответствующие потребности и восста­навливается равновесие «внутреннего хозяйства организма».

Естественно, что для того чтобы вызвать сложные инстинк­тивные формы поведения, необходима весьма избирательная и специфическая активация. Биологически специфичные формы пищевой или половой активации обеспечиваются бо­лее высокорасположенньши ядрами мезэнцефальной, диэнце-фальной и лимбической РФ. В этих образованиях мозгового ствола и древней коры имеются высокоспецифические ядра РФ, раздражение которых приводит либо к активации, либо к блокированию различных сложных форм инстинктивного по­ведения (Olds, 1958; MacLean, 1959; Miller, 1966).

Второй источник активации имеет совсем иное происхож­дение. Он связан с поступлением в организм раздражителей из внешнего мира и приводит к возникновению совершенно иных форм активации, проявляющихся в виде ориентировоч­ного рефлекса.

Человек живет в мире постоянно доходящей до него ин­формации, и потребность в этой информации иногда оказы­вается у него не меньшей, чем потребность в органическом обмене веществ. Лишенный постоянного притока информа-

Раздел II. Нейропсихология

ции, что имеет место в редких случаях выключения всех вос­принимающих органов, он впадает в сон, из которого его мо­жет вывести только постоянно поступающая информация. Нормальный человек переносит ограничение в контакте с внешним миром очень тяжело.

Как это наблюдал Д. Хэбб (НеЬЬ, 1955), достаточно было поместить испытуемых в условия резкого ограничения при­тока возбуждений, чтобы их состояние становилось трудно переносимым и чтобы у них возникали галлюцинации, кото­рые в какой-то мере компенсировали ограниченный приток информации. Совершенно естественно поэтому, что в аппа­рате головного мозга, и в частности в аппаратах РФ, имеют­ся специальные механизмы, обеспечивающие тоническую форму активации, источником которой является приток воз­буждений из органов чувств, обладающий в известной мере не меньшей интенсивностью, чем первый, указанный выше источник активации.

Однако эта тоническая форма активации, связанная с рабо­той органов чувств, является лишь наиболее элементарным источником активации описываемого типа. Поскольку чело­век живет в условиях постоянно меняющейся среды, эти изме­нения — иногда неожиданные для него — требуют известного обостренного состояния бодрствования. Такое обостренное бодрствование должно сопровождать всякое изменение в окружающих условиях, всякое появление неожиданного (а ино­гда и ожидаемого) изменения условий. Оно должно прояв­ляться в мобилизации организма к возможным неожиданнос­тям, и именно это лежит в основе особого вида активности, который И. П. Павлов называл ориентировочным рефлексом и который, не будучи обязательно связанным с основными биологическими формами инстинктивных процессов (пище­вым, половым и т. д.), является важнейшей основой познава­тельной деятельности.

Одним из наиболее важных открытий последних десятиле­тий было обнаружение связи ориентировочного рефлекса, или реакции пробуждения (активации), с работой РФ мозга (Бех­терева, 1971; Гершуни, 1949,1955; Lindsley et al., 1949; Gastaut, 1958; Соколов, 1958,1964; Виноградова, 1961).

Лурия А. Р. Функциональная организация мозга

Как показали исследования, ориентировочный рефлекс и реакция активации представляют собой сложное, комплексное явление. Описаны тоническая и генерализованная формы этой реакции, с одной стороны, и фазическая и локальная ее фор­мы — с другой ^Соколов, 1958; Sharpless, Jasper, 1956; Gastaut, 1958; Виноградова, 1961; Adey йtal., 1960; Morrell, 1967).

Те и другие связаны с различными структурами в пределах РФ: тоническая и генерализованная формы — с нижними, фа­зическая и локальная — с верхними отделами ствола, и преж­де всего с неспецифической таламической системой.

Как показали микроэлектродные исследования, неспеци­фические ядра таламуса, а также хвостатого тела и гиппокам-па функционально тесно связаны с системой ориентировочно­го рефлекса (Jasper, Bertrand, 1964, Виноградова, 1970, Дани­лова, 1970).

Каждая реакция на новизну требует прежде всего сличения нового раздражителя с системой старых, уже ранее появляв­шихся раздражителей. Только такая «компарация» позволит установить, является ли данный раздражитель действительно новым и должен ли он вызывать ориентировочный рефлекс, или же он является старым и появление его не требует специ­альной мобилизации организма. Только такой механизм мо­жет обеспечивать процесс «привыкания», когда многократно повторяющийся раздражитель теряет свою новизну и необхо­димость специальной мобилизации организма при его появле­нии исчезает. В этом звене механизм ориентировочного реф­лекса тесно связан, следовательно, с механизмами памяти, и именно связь данных процессов и обеспечивает ту «компара-цию» сигналов, которая является одним из важнейших усло­вий этого вида активации. Важнейшим открытием последних лет и было указание на то, что значительная часть нейронов гиппокампа и хвостатого тела, не имеющих модально-специ­фических функций, осуществляет функцию «компарации» сигналов, реагируя на появление новых раздражителей и вы­ключая активность в условиях привыкания к ним (Виноградо­ва, 1970).

Активирующая и тормозящая (иначе говоря, модулирую­щая) функции нейронов гиппокампа и хвостатого тела оказа-

Раздел II. Нейропсихология

лись, как стало, ясно в последние годы, важнейшим источни­ком регуляции тонических состояний мозговой коры, которые связаны с наиболее сложными видами ориентировочного реф­лекса, на этот раз носящими уже не врожденный, а более слож­ный, прижизненно возникающий или условнорефлекторный характер.

Остановимся в кратких чертах на третьем источнике акти­вации, в котором первый функциональный блок мозга прини­мает интимное участие, хотя и не исчерпывает всех частей моз­гового аппарата, обеспечивающих его организацию.

Таким третьим источником активации человека служат планы, перспективы и программы, которые формируются в процессе сознательной жизни людей; они социальны по свое­му происхождению и осуществляются при ближайшем учас­тии сначала внешней, а потом и внутренней речи. Всякий сформулированный в речи замысел вызывает целую програм­му действий, направленных к достижению-этой цели. Всякое достижение ее прекращает активность, в то время как обрат­ное ведет к дальнейшей мобилизации усилий. Было бы непра­вильно считать возникновение таких намерений и формули­ровку целей чисто интеллектуальным актом. Осуществление замысла, достижение цели требуют известной энергии и могут бьпь обеспечены лишь при наличии достаточного уровня ак­тивности. Мозговой аппарат, лежащий в основе этой активно­сти (наиболее существенной для понимания сознательного поведения человека), оставался долгое время неизвестным, и только в последние годы был сделан существенный шаг к его выявлению. Относящиеся к этому вопросу наблюдения за­ставляют отвергнуть старые предположения о том, что источ­ник указанной активности следует искать только во внутри-кортикальных связях. Они убедительно показывают, что в по­исках механизмов этих наиболее высоких форм организации активности следует сохранить вертикальный принцип строе­ния функциональных систем мозга, т. е. обратиться к тем свя­зям, которые существуют между высшими отделами коры и нижележащей РФ.

Надо отметить, что нисходящие аппараты РФ исследованы значительно меньше, чем ее восходящие связи. Однако благо-

Лурия А. Р. Функциональная организация мозга

даря целой серии работ (French et al., 1955; Segundo et al., 1955;

Galambos, 1956; Адрианов, 1963; Magoun, 1963; Нарикашвили, 1961, 1962, 1963, 1968) выяснено, что посредством кортико-ретикулярных путей раздражение отдельных участков коры может вызывать генерализованную реакцию пробуждения (Brazier, 1960), оказывать облегчающее влияние на специаль­ные рефлексы, изменять возбудимость мышц, понижать поро­ги различительной чувствительности и обусловливать ряд других изменений.

Таким образом, с достаточной надежностью установлено, что, наряду со специфическими сенсорными и двигательными функциями, кора головного мозга осуществляет и неспецифи­ческие активирующие функции, что каждое специфическое афферентное или эфферентное волокно сопровождается во­локном неспецифической активирующей системы и что раз­дражением определенных участков коры можно вызвать как активирующие, так и тормозящие влияния на нижележащие нервные образования (Buser, Imber, 1961; Нарикашвили, 1962, 1968; Загер, 1968; Дуринян, Рабин, 1968). Выяснилось далее, что нисходящие волокна активирующей (и тормозящей) РФ имеют достаточно дифференцированную корковую организа­цию, и если наиболее специфические пучки этих волокон (по­вышающих или понижающих тонус сенсорных или двигатель­ных аппаратов) исходят из первичных (и частично вторич­ных) зон коры, то более общие активирующие влияния на РФ ствола исходят прежде всего из лобных отделов коры (French et al., 1955; Segundo et al., 1955; Наута, 1963, 1968; Pribram, 1959, 1971; Pribram et al., 1964; Загер, 1968; Хомская, 1969, 1972). Эти нисходящие волокна, идущие от префронтальной коры к ядрам зрительного бугра и нижележащих стволовых образований, и являются тем аппаратом, посредством которо­го высшие отделц мозговой коры, непосредственно участвую­щие в формировании намерений и планов, вовлекают в это и нижележащие аппараты РФ таламуса и ствола, тем самым модулируя их работу и обеспечивая наиболее сложные формы сознательной деятельности.

Все это показывает, что аппараты первого функционально­го блока не только тонизируют кору, но и сами испытывают ее

Раздел II. Нейропсихология

дифференцирующее влияние и что первый функциональный блок мозга работает в тесной связи с высшими отделами коры.

Дата добавления: 2015-08-26 | Просмотры: 967 | Нарушение авторских прав