АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

БЛОК ПРИЕМА, ПЕРЕРАБОТКИ И ХРАНЕНИЯ ИНФОРМАЦИИ

Как было сказано, первый функциональный блок построен по типу «неспецифической» нервной сети, которая осуществ­ляет свою функцию постепенного, градуального изменения состояний и не имеет прямого отношения ни к приему и пере­работке информации, ни к выработке содержательных намере­ний, планов и программ поведения. Во всем этом данный блок мозга (расположенный в основном в пределах мозгового ство­ла, образований межуточного мозга и медиальных отделов коры) существенно отличается от аппаратов второго функци­онального блока мозга, несущего основную функцию приема, переработки и хранения информации.

Этот блок расположен в конвекситальных (наружных) от­делах новой коры (неокортекса) и занимает ее задние отделы, включая в свой состав аппараты зрительной (затылочной), слуховой (височной) и общечувствительной (теменной) обла­сти. По своему гистологическому строению он состоит не из сплошной нервной сети, а из изолированных нейронов, кото­рые составляют толщу мозговой коры, располагаясь в шести слоях, и в отличие от аппаратов первого блока работают не по принципу градуальных изменений, а по закону «все или ниче­го», принимая отдельные импульсы и передавая их на другие группы нейронов.

По своим функциональным особенностям аппараты этого блока приспособлены к приему раздражителей, доходящих до головного мозга от периферических рецепторов, к дроблению их на огромное число составляющих элементов (анализу на мельчайшие составляющие детали) и к их комбинации в нуж­ные динамические функциональные структуры (к образова­нию целых функциональных систем).

Этот блок состоит из частей, обладающих высокой модаль­ной специфичностью. Входящие в его состав части приспособ­лены к тому, чтобы принимать зрительную, слуховую, вести­булярную или общечувствительную информацию. В этот блок

Лурия А. Р. Функциональная организация мозга

включаются также центральные аппараты вкусовой и обоня­тельной рецепции, хотя у человека они настолько оттесняют­ся центральным представительством высших экстероцептив-ных, дистантных анализаторов, что занимают в пределах коры головного мозга'очЄнь незначительное место.

Основу этого блока образуют первичные или проекцион­ные зоны коры, состоящие главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, значительная часть которых обладает вы­сочайшей специфичностью. Так, например, нейрены зритель­ных аппаратов коры реагируют только на узкоспециальные свойства зрительных раздражителей (одни —' на оттенки цве­та, другие — на характер линий, третьи — на направление дви­жения и т. п.).

Естественно, что такие высочайшие по своей дифференци­рованное™ нейроны сохраняют строгую модальную специ­фичность, и в первичной затылочной коре нельзя найти клет­ки, которые реагировали бы на звук, так же как и в первичной височной коре мы не обнаружили клеток, которые реагирова­ли бы на зрительные раздражители.

Следует, однако, отметить, что первичные зоны отдельных областей коры, входящих в состав этого блока, включают в свой состав и клетки мультимодального характера, реагирую­щие на несколько видов раздражителей, равно как и клетки, не реагирующие на какой-либо модально-специфический тип раздражителей и, по-видимому, сохраняющие свойства неспе­цифического поддержания тонуса. Однако эти клетки состав­ляют лишь очень небольшую часть всего нейронного состава первичных зон коры (по некоторым данным — не превышают 4 % общего состава всех клеток).

Первичные, или проекционные, зоны коры названного бло­ка мозга составляют основу его работы. Они окружены над­строенными над ними аппаратами вторичных (или гностиче­ских) зон коры, в которых 4-й афферентный слой уступает ве­дущее место 2-му и 3-му слоям клеток, не имеющим столь выраженной модальной специфичности. Эти слои в значитель­но большей степени включают в свой состав ассоциативные нейроны с короткими аксонами, позволяющие комбинировать поступающие возбуждения в те или иные функциональные

Раздел II. Нейропсихология

узоры и осуществляющие, таким образом, синтетическую функцию.

Подобное иерархическое строение в одинаковой степени свойственно всем областям коры, включенным во второй блок мозга. В зрительной (затылочной) коре — над первичными зрительными зонами (17-е поле Бродмана) надстроены вто­ричные зрительные поля (18-е и 19-е поля Бродмана), кото­рые, превращая соматотопическую проекцию отдельных уча­стков сетчатки в ее функциональную организацию, сохраняют свою модальную (зрительную) специфичность, но работают в качестве аппарата, организующего зрительные возбуждения, поступающие в первичные зрительные поля.

Слуховая (височная) кора сохраняет тот же принцип по­строения. Ее первичные (проекционные) зоны скрыты в глу­бине височной коры в поперечных извилинах Гешля и пред­ставлены 41-м полем Бродмана, нейроны которого имеют вы­сокую модальную специфичность, реагируя только на высокодифференцированные свойства звуковых раздражите­лей. Как и первичное зрительное поле, эти первичные отделы слуховой коры имеют четкое топографическое строение. Ряд авторов полагает, что волокна, несущие возбуждение от тех отделов кортиева органа, которые реагируют на высокие тоны, располагаются во внутренних (медиальных), а волокна, реаги­рующие на низкие тоны,— в наружных (латеральных) отделах извилины Гешля. Отличие в построении первичных (проекци­онных) зон слуховой коры состоит лишь в том, что если в про­екционных отделах зрительной коры правые поля зрения обо­их глаз представлены только в зонах левого, а левые поля зре­ния обоих глаз — в тех же зонах правого полушария, то аппараты кортиева органа представлены в проекционных зо­нах слуховой коры обоих полушарий, хотя преимущественно контрлатеральный характер этого представительства сохраня­ется.

Над аппаратами первичной слуховой коры надстроены ап­параты вторичной слуховой коры, расположенные во внешних (конвекситальных) отделах височной области (22-е и частич­но 21-е поля Бродмана) и также состоящие преимущественно из мощно развитого 2-го и 3-го слоя клеток. Так же как это

Лурия А. Р. Функциональная организация мозга

имеет место в аппаратах зрительной коры, они превращают соматотопическую проекцию слуховых импульсов в функци­ональную организацию.

Наконец, та же принципиальная функциональная органи­зация сохраняетсяУв общечувствительной (теменной) коре. Основой и здесь являются первичные или проекционные зоны (3-е, 1-е и 2-е поля Бродмана), толща которых также преиму­щественно состоит из обладающих высокой модальной специ­фичностью нейронов 4-го слоя, а топография отличается чет­кой соматотопической проекцией отдельных сегментов тела, в силу чего раздражение верхних участков этойаоны вызывает появление кожных ощущений в нижних конечностях, средних участков — в верхних конечностях контрлатеральной сторо­ны, а раздражение пунктов нижнего пояса этой зоны — соот­ветствующие ощущения в контрлатеральных отделах лица, губ и языка.

Над этими первичными зонами общечувствительной (те­менной) коры надстраиваются ее вторичные зоны (5-е и частич­но 40-е поле Бродмана), так же как и вторичные зоны зритель­ного и слухового анализаторов, состоящие преимущественно из нейронов 2-го и 3-го (ассоциативных) слоев, вследствие чего их раздражение приводит к возникновению более комп­лексных форм кожной и кинестетической чувствительности.

Таким образом, основные, модально-специфические зоны второго блока мозга построены по единому принципу иерар­хической организации (Campbell, 1905), который одинаково сохраняется во всех этих зонах. Каждая из них должна рас­сматриваться как центральный, корковый аппарат того или иного модально-специфического анализатора. Все они при­способлены для того, чтобы служить аппаратом приема, пере­работки и хранения поступающей из внешнего мира информа­ции, или, иначе говоря, мозговыми механизмами модально-специфических форм познавательных процессов.

Однако познавательная деятельность человека никогда не протекает, опираясь лишь на одну изолированную модальность (зрение, слух, осязание). Любое предметное восприятие — и тем более представление — системно, оно является результатом полимодальной деятельности, которая носит сначала развер-

Раздел II. Нейропсихология:

Лурия А. Р. Функциональная организация мозга

нутый, а затем свернутый характер. Поэтому совершенно ес­тественно, что она должна опираться на совместную работу целой системы зон коры головного мозга.

Функцию обеспечения такой совместной работы целой группы анализаторов несут третичные зоны второго блока:

зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов,;

расположенные на границе затылочной, височной и задне-центральной коры. Их основная часть — образования нижне­теменной области, которая у человека развилась настолько, что составляет едва ли не четвертую часть всех образований описываемого блока. Именно это дает основание считать тре­тичные зоны (или, как их обозначал П. Флексиг, «задний ассо- і циативный центр») специфически человеческими образова­ниями.

Эти третичные зоны задних отделов мозга состоят преиму­щественно из клеток 2-го и 3-го (ассоциативных) слоев коры и, следовательно, почти нацело осуществляют функцию ин­теграции возбуждений, приходящих из разных анализаторов. Есть основания думать, что подавляющее большинство нейро­нов этих зон имеют мультимодальный характер и, по некото­рым данным, реагируют на такие обобщенные признаки (на­пример, на признаки пространственного расположения или количества элементов), на которые не могут реагировать ней­роны первичных и даже вторичных зон коры.

На основании анализа психологических экспериментов и клинических данных показано, что основная роль этих зон связана с пространственной организацией притекающих в раз­личные сферы возбуждений, с превращением последователь­но поступающих (сукцессивных) сигналов в одновременно обозримые (симультанные) группы, что только и может обес­печивать тот синтетический характер восприятия, о котором в свое время упоминал еще И. М. Сеченов (Лурия, 1963; Лурия, Цветкова, 1966).

Такая работа третичных зон задних отделов коры необхо­дима не только для успешного синтеза доходящей до человека наглядной информации, но и для перехода от непосредствен­ных, наглядных синтезов к уровню символических процессов — для операций значениями слов, сложными грамматическими

и логическими структурами, системами чисел и отвлеченных соотношений. Именно в силу этого третичные зоны задних отделов коры являются аппаратами, участие которых необхо­димо для превращения наглядного восприятия в отвлеченное мышление, всегда протекающее в известных внутренних схе­мах, и для сохранения в памяти материала организованного опыта, иначе говоря — не только для получения и кодирования (переработки), но и для хранения полученной информации.

Все это и дает основание обозначить весь этот функцио­нальный блок мозга как блок получения, переработки и хране­ния информации.

Можно выделить три основных закона, по которым постро­ена работа отдельных частей коры, входящих в состав этого мозгового блока.

Первый из них — закон иерархического строения входящих в состав этого блока корковых зон. Соотношение первичных, вторичных и третичных зон коры, осуществляющих все более сложные синтезы доходящей до человека информации, явля­ется иллюстрацией этого закона. Следует, однако, отметить, что отношения этих зон коры не остаются одинаковыми, а из­меняются в процессе онтогенетического развития. У малень­кого ребенка для формирования успешной работы вторичных зон необходима сохранность первичных, которые являются их основой, а для формирования работы третичных зон — доста­точная сформированность вторичных (гностических) зон коры, обеспечивающих нужный материал для создания боль­ших познавательных синтезов. Поэтому нарушение низших зон соответствующих типов коры в раннем возрасте неизбеж­но приводит к недоразвитию более высоких, и, следовательно, как это формулировал Л. С. Выготский (1960), основная ли­ния взаимодействия этих зон направлена «снизу вверх».

Наоборот, у взрослого человека, с его полностью сложив­шимися высшими психическими функциями, ведущее место переходит к высшим зонам коры. Воспринимая окружающий мир, взрослый человек организует (кодирует) свои впечатле­ния в известные логические системы. Поэтому наиболее высо­кие (третичные) зоны коры начинают управлять работой под­чиненных им вторичных зон, а при поражении последних

оказывают на их работу компенсирующее влияние. Такое взаи­моотношение основных иерархически построенных зон коры'в;

зрелом возрасте дало основание Л. С. Выготскому заключить, что на позднем этапе онтогенеза основная линия их взаимо­действия направлена «сверху вниз» и что в работе коры голов­ного мозга у взрослого человека обнаруживается не столько і зависимость высших зон от низших, сколько обратная зависи­мость — низших (модально-специфических) зон от высших. 1

Второй закон работы этого функционального блока можно;

формулировать как закон убывающей специфичности иерар­хически построенных зон коры, входящих в его состав. *

Первичные зоны обладают максимальной модальной cne-:

цифичностью. Это присуще первичным зонам и зрительной (затылочной), и слуховой (височной), и общечувствительной (заднецентральной) коры. Наличие в их составе огромного числа нейронов с высокодифференцированной, модально-спе­цифической функцией подтверждает это положение.

- Вторичные зоны коры (с преобладанием у них верхних сло­ев ее с их ассоциативными нейронами) обладают модальной специфичностью в значительно меньшей степени. Сохраняя свое непосредственное отношение к корковым отделам соот­ветствующих анализаторов, эти зоны [которые Г. И. Поляков предпочитает называть проекционно-ассоциационными (По-;

ляков, 1969)] сохраняют свои модально-специфические гнос­тические функции, интегрируя в одних случаях зрительную,а (вторичные затылочные зоны), в других случаях — слуховую (вторичные височные зоны), в третьих случаях — тактильную :'. информацию (вторичные теменные зоны). Однако ведущая роль этих зон, характеризукяцихся преобладанием мультимо-дальных нейронов и нейронов с короткими аксонами, в пре­вращении соматотопической проекции в функциональную организацию поступающей информации указывает на мень­шую специализированность их клеток, и, следовательно, пере­ход к ним знаменует существенный шаг на пути убывающей модальной специфичности.

Еще меньше модальная специфичность третичных зон опи­сываемого блока, обозначаемых как зоны перекрытия кор­ковых отделов различных анализаторов; эти зоны осуществляют

Лурия А. Р. Функциональная организация мозга

симультаниые (пространственные) синтезы, что делает прак­тически почти невозможным говорить о том, какой модально-специфический (зрительный или тактильный) характер они имеют. В еще меньшей степени это можно относить к высшим, символическим уров-їции работы третичных зон, в которых их функция в известной мере приобретает надмодальный харак­тер.

Таким образом, закон убывающей специфичности являет­ся другой стороной закона иерархического строения зон коры, входящих в состав второго блока и обеспечивающих переход от дробного отражения частных модально-специфических признаков к синтетическому отражению более общих и отвле­ченных схем воспринимаемого мира.

И. П. Павлов утверждал, что проекционные зоны коры по своему строению являются наиболее высокодифференциро-ванными, в то время как окружающие их зоны представляют собой рассеянную периферию, выполняющую те же функции, но с меньшей четкостью. То, что первичные зоны коры пред­ставляют собой аппараты с высочайшей модальной специфич­ностью, не вызывает сомнений. Однако вряд ли можно согла­ситься с тем, что окружающие вторичные и третичные зоны можно расценивать лишь как «рассеянную периферию», со­храняющую те же функции, но лишь в менее совершенном виде.

Закономерным следует считать положение, что вторичные и третичные зоны коры (с преобладанием у них мультимо-дальных и ассоциативных нейронов и при отсутствии прямой связи с периферией) обладают не менее совершенными (низ­шими), а более совершенными (высшими) функциональными особенностями, чем первичные зоны коры, и что, несмотря на убывающую специфичность (а может быть, как раз в силу это­го), они способны играть организующую, интегрирующую роль в работе более специфических зон, приобретая ключевое значение в организации функциональных систем, необходи­мых для осуществления сложных познавательных процессов.

Без учета этого принципа все клинические факты функциональных нарушений, возникающих при локальных поражениях мозга, остаются непонятными.

Раздел II. Нейропсихология ^.і|

Третий, основной закон, которому подчиняется работа описываемого (второго) функционального блока (как, впро­чем, и коры головного мозга в целом), можно обозначить как закон прогрессивной латерализацин функций, вступающих в действие по мере перехода от первичных зон мозговой коры к вторичным и затем третичным зонам.

Известно, что первичные зоны обоих полушарий мозговой коры, построенных по принципу соматотопической проекции, равноценны. Каждая из них является проекцией контрлате­ральных (расположенных на противоположной стороне) вос­принимающих поверхностей, и ни о. каком доминировании первичных зон какого-либо одного из полушарий говорить нельзя.

Иначе обстоит дело при переходе к вторичным, а затем и третичным зонам, где возникает известная латерализация функций, не имеющая места у животных, но характерная для функциональной организации человеческого мозга. Левое полушарие (у правшей) становится доминантным. Именно оно начинает осуществлять речевые функции, в то время как правое полушарие, не связанное с деятельностью правой руки и речью, остается субдоминантным. Мало того, это левое по­лушарие начинает играть существенную роль не только в моз­говой организации речевых процессов, но и в мозговой орга­низации всех связанных с речью высших форм психической деятельности — организованного в логические схемы воспри­ятия, активной вербальной памяти, логического мышления (в • то время как правое, субдоминантное, полушарие либо играет в мозговой организации этих процессов подчиненную роль, либо вообще не участвует в их обеспечении).

В итоге латерализации высших функций в коре головного мозга функции вторичных и третичных зон левого (ведущего) полушария у взрослого человека значительно отличаются от функций вторичных и третичных зон правого (субдоминант­ного) полушария, вследствие чего при локальных поражени­ях мозга подавляющее число симптомов нарушения высших психических процессов возникает при поражениях вторичных и третичных зон доминантного (левого) полушария. Эта веду­щая роль левого (доминантного) полушария (как и общий

Лурия А. Р. Функциональная организация мозга

принцип прогрессивной латерализации функций) резко отли­чает организацию человеческого мозга от мозга животных, поведение которых не связано с речевой деятельностью.

Следует, однако, учитывать, что абсолютная доминант-ность одного ^левого) полушария встречается далеко не все­гда и закон латерализации носит лишь относительный харак­тер. По данным последних исследований (Zangwill, 1960, и др.), лишь одна четверть всех людей являются полностью правша-ми, причем только несколько больше одной трети проявляет выраженное преобладание левого полушария, в то время как остальные отличаются относительно слабо выраженным пре­обладанием левого полушария, а в одной десятой всех случаев преобладание левого полушария вообще отсутствует.

Дата добавления: 2015-08-26 | Просмотры: 915 | Нарушение авторских прав