АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

БЛОК ПРОГРАММИРОВАНИЯ, РЕГУЛЯЦИИ И КОНТРОЛЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Прием, переработка и хранение информации составляют только одну сторону сознательной жизни человека. Ее другая сторона — организация активной, сознательной, целенаправ­ленной деятельности. Она обеспечивается третьим функцио­нальным блоком мозга — блоком программирования, регуля­ции и контроля.

Человек не только пассивно реагирует на доходящие до него сигналы. Он создает замыслы, формирует планы и про­граммы своих действий, следит за их выполнением, регулиру­ет свое поведение, приводя его в соответствие с планами и про­граммами; он контролирует свою сознательную деятельность, сличая эффект действий с исходными намерениями и корри­гируя допущенные ошибки.

Все эти процессы требуют иных мозговых аппаратов, чем описанные выше, и если даже в простых рефлекторных актах, наряду с их афферентной стороной, существует как эффектор-ная сторона, так и аппараты обратной связи, служащие конт­рольным сервомеханизмом, то тем более такие специальные нервные образования необходимы в работе головного мозга, регулирующего сложную сознательную деятельность. Этим задачам и служат аппараты третьего блока головного мозга, расположенные в передних отделах больших полушарий —

Раздел И. Нейропсихология

кпереди от передней центральной извилины. Выходными во­ротами этого блока служит двигательная зона коры (4-е поле Бродмана), 5-й слой которой содержит гигантские пирамид­ные клетки Беца. Волокна от них идут к двигательным ядрам спинного мозга, а оттуда к мышцам, составляя части большо- ' го пирамидного пути. Эта зона коры имеет проекционный ха­рактер и топографически построена так, что в ее верхних от­делах берут начало волокна, идущие к нижним, в средних от­делах — к верхним конечностям противоположной стороны, в нижних отделах — волокна, идущие к мышцам лица, губ, язы­ка. Максимальное представительство в этой зоне имеют орга­ны, особо значимые и нуждающиеся в наиболее тонкой регу­ляции.

Проекционная двигательная кора не может, однако, функ­ционировать изолированно. Все движения человека в той или иной степени нуждаются в известном тоническом фоне, кото­рый обеспечивается базальными двигательными узлами и во­локнами экстрапирамидной системы.

Первичная (проекционная) двигательная кора является, как уже сказано, выходными воротами двигательных импуль­сов («передними рогами головного мозга», как назвал их Н. А. Бернштейн). Естественно, что двигательный состав им­пульсов, посылаемых на периферию, должен быть хорошо подготовлен, включен в известные программы, и только после такой подготовки импульсы, направленные через переднюю центральную извилину, могут обеспечить нужные целесооб­разные движения. Такая подготовка двигательных импульсов не может быть выполнена самими пирамидными клетками. Она должна быть обеспечена как в аппарате передней цент­ральной извилины, так и в аппаратах надстроенных над ней вторичных зон двигательной коры, которые готовят двига­тельные программы, лишь затем передающиеся на гигантские пирамидные клетки.

В пределах самой передней центральной извилины таким аппаратом, участвующим в подготовке двигательных про­грамм для передачи их на гигантские пирамидные клетки, яв­ляются верхние слои коры и внеклеточное серое вещество, со­ставленное из элементов дендритов и глии. Отношение массы

Лурия А. Р. Функциональная организация мозга

этого внеклеточного серого вещества к массе клеток передней центральной извилины резко возрастает по мере эволюции (Bonin, 1943, 1948), так что величина его у человека вдвое больше^ем у высших, и почти в пять раз больше, чем у низ­ших обезьян. Это означает, что по мере перехода к высшим ступеням эволюционной лестницы и особенно по мере перехо­да к человеку двигательные импульсы, генерируемые гигант­скими пирамидными клетками Беца, должны становиться все более управляемыми, и именно эта управляемость обеспечи­вается мощно возрастающими аппаратами внеклеточного се­рого вещества, состоящего из дендритов и глии.

Передняя центральная извилина является, однако, лишь проекционной зоной, исполнительным аппаратом мозговой коры. Решающее значение в подготовке двигательных им­пульсов имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны, так же подчиняющиеся принципам иерархического строения и убывающей специфичности, как и организация блока приема, переработки и хранения информации. Но ее ос­новное отличие от второго (афферентного) блока заключает­ся в том, что процессы здесь идут в нисходящем направлении, начинаясь с наиболее высоких — третичных и вторичных зон, где формируются двигательные планы и программы, и лишь затем переходя к аппаратам первичной двигательной зоны, которая посылает подготовленные двигательные импульсы на периферию.

Следующая черта, отличающая работу третьего (эфферент­ного) блока коры от работы ее второго (афферентного) блока, заключается в том, что этот блок сам не содержит набора мо­дально-специфических зон, представляющих отдельные ана­лизаторы, а состоит целиком из аппаратов эфферентного (дви­гательного) типа и сам находится под постоянным влиянием аппаратов афферентного блока. Роль основной зоны блока иг­рают премоторные отделы лобной области. Морфологически они сохраняют тот же тип «вертикальной» исчерченности (Поляков, 1965, 1966, 1969), который характерен для всякой двигательной коры, но отличается несравненно большим раз­витием верхних слоев коры — слоев малых пирамид. Раздра­жение этих отделов коры вызывает не соматотопически огра-

Раздел Н. Нейропсихология

ничейные вздрагивания отдельных мышц, а целые комплексы движений, имеющих системно организованный характер (по­вороты глаз, головы и всего тела, хватательные движения рук), что уже само по себе указывает на интегративную роль этих зон коры в организации движений.

Следует отметить также, что если раздражение передней центральной извилины вызывает ограниченное возбуждение, распространяющееся лишь на близлежащие точки, то раздра­жение премоторных отделов коры распространяется на доста­точно отдаленные участки, включающие и постцентральные зоны, и, наоборот, сами участки премоторных зон возбуждают­ся под влиянием раздражения далеко расположенных от них участков афферентных отделов коры.

Все эти факты дают полное основание отнести премотор-ные зоны к вторичным отделам коры и высказать предположе­ние, что они осуществляют в отношении движений такую же организующую функцию, какую выполняют вторичные зоны задних отделов коры, превращающие соматотопическую про­екцию в функциональную организацию.

Наиболее существенной частью третьего функционально­го блока мозга являются, однако, лобные доли, или, если вы­ражаться точнее, префронтальные отделы мозга, которые вследствие отсутствия в их составе пирамидных клеток ино­гда называются гранулярной лобной корой. Именно эти раз­делы мозга, относясь к третичным зонам коры, играют решаю­щую роль в формировании намерений и программ, в регуля­ции и контроле наиболее сложных форм поведения человека. Они целиком состоят из мелких, зернистых клеток верхних слоев коры, обладающих лишь короткими аксонами и несу­щих, таким образом, ассоциативные функции.

Особенностью данной области мозга является ее богатей­шая система связей как с нижележащими отделами мозга (ме­диальными ядрами, подушкой зрительного бугра и другими образованиями) и соответствующими отделами РФ, так и со всеми остальными отделами коры. Эти связи носят двусторон­ний характер и делают префронтальные отделы коры образо­ваниями, находящимися в особенно выгодном положении как для приема и синтеза сложнейшей системы афферентаций,

Лурия А. Р. Функциональная организация мозга

идущих от всех отделов мозга, так и для организации эффе­рентных импульсов, позволяющих оказывать регулирующие воздействия на все эти структуры.

Решающее^значение имеет тот факт, что лобные доли мозга, и в частности иїї медиальные и базальные отделы, обладают осо­бенно мощными пучками восходящих и нисходящих связей з РФ и получают мощные импульсы от систем первого функцио­нального блока, «заряжаясь» от него соответствующим энерге­тическим тонусом. Вместе с тем они могут оказывать особен­но мощное модулирующее влияние на РФ, придавая ее акти­вирующим импульсам известный дифференцированный характер и приводя их в соответствие с динамическими схема­ми поведения, которые непосредственно формируются в лоб­ной коре мозга.

Наличие как тормозящих, так и активирующих и модули­рующих влияний, которые лобные доли оказывают на аппара­ты РФ первого блока, доказано многочисленными электрофи­зиологическими экспериментами (French et al., 1955; Segundo et al., 1955; РгіЬгаш, 1960; Нарикашвили, 1963; Nauta, 1964, 1971, Дуринян, Рабин, 1968), а также с помощью условнореф-лекторных методик (в экспериментах с животными), резуль­таты которых резко изменялись после хирургических вмеша­тельств, нарушавших нормальное функционирование лобных отделов мозга (Конорский, 1970).

Влияние префронтальной коры, и особенно ее медиальных и базальных отделов, на высшие формы процессов активации было подробно изучено на человеке Е. Д. Хомской и ее сотруд­никами (Артемьева, 1965; Хомская, 1969, 1972; Барановская, Хомская, 1966; Симерницкая, Хомская, 1966; Симерницкая, 1970). Было установлено, что префронтальные отделы коры действительно играют существенную роль в регуляции состо­яния активности, меняя его в соответствии с наиболее слож­ными, формулируемыми с помощью речи намерениями и за­мыслами человека. Следует отметить, что эти отделы мозго­вой коры созревают лишь на очень поздних этапах онтогенеза и становятся окончательно подготовленными к действию лишь у ребенка 4-7-летнего возраста. Темп роста площади лобных областей мозга резко повышается к 3,5-4 годам и испытывает

Раздел II. Нейропсихология

затем второй скачок к 7-8-летнему возрасту. К первому из этих периодов относится и существенный скачок роста кле­точных тел, входящих в состав префронтальных отделов коры.

В филогенезе эти отделы мозга получают мощное развитие лишь на самых поздних этапах эволюции. У человека они за­нимают до 1/3 всей массы мозга и имеют помимо указанных и другие функции, более непосредственно связанные с органи­зацией активной деятельности людей.

Эти отделы двусторонне связаны не только с нижележащи­ми образованиями ствола и межуточного мозга, но и со всеми остальными отделами коры больших полушарий. Отмечены богатейшие связи лобных долей как с затылочными, височны­ми, теменными областями, так и с лимбическими отделами коры (Pribram, 1961, 1972;3агер, 1962, 1965, 1968; Rose, Woolsey, 1949;Naiita, 1964). Это подтверждено и нейроногра-фическими исследованиями (McCulloch, 1943; French, Magoun, 1952), установившими богатейшую систему аффе­рентных и эфферентных связей полей префронтальной обла­сти с полями других областей коры.

Таким образом, то, что префронтальные отделы коры явля­ются третичными образованиями, стоящими в теснейшей свя­зи почти со всеми основными зонами коры головного мозга, не вызывает сомнений, и их отличие от третичных зон задних отделов заключается лишь в том, что третичные отделы лоб­ных долей фактически надстроены над всеми отделами мозго­вой коры, осуществляя, таким образом, гораздо более универ­сальную функцию общей регуляции поведения, чем та, кото­рую имеет «задний ассоциативный центр», или, иначе говоря, третичные поля второго (ранее описанного) блока.

Морфологические данные о строении и связях лобных до­лей делают понятным тот вклад, который эти образования вносят в общую организацию поведения. Уже ранние наблю­дения над животными, лишенными лобных долей мозга (Bianchi, 1895; Franz, 1907; Malmo, 1942; Бехтерев, 1905; Пав­лов, 1951; Pribram, 1954, 1959, 1960; Анохин, 1975; Mishkin, Pribram, 1956; Rosvold, Delgade, 1956; Rosvold, 1959), позволи­ли установить, насколько глубоко изменяется поведение жи­вотных после их экстирпации.

Лурия А. Р. Функциональная организация мозга

Как указывал еще И. П. Павлов, у такого животного нельзя отметить каких-либо нарушений в работе отдельных органов чувств. Зрительный и кинестезический анализы остаются со­хранными, но осмысленное, направленное на известную цель поведение глубвісо меняется. Нормальное животное всегда на­правляется к цели, тормозя реакции на несущественные, по­бочные раздражители. Собака же с разрушенными лобными долями реагирует на любой побочный раздражитель. Увидев опавшие листья на садовой дорожке, она схватывает, жует и выплевывает их. Она не узнает своего хозяина. У нее возника­ют нетормозимые ориентировочные рефлексы в ответ на лю­бые элементы обстановки; отвлечение в сторону этих несуще­ственных элементов нарушает планы и программы ее поведе­ния, делает ее поведение фрагментарным и неуправляемым. Иногда осмысленное, целенаправленное поведение срывается у такого животного бессмысленным воспроизведением однаж­ды возникших инертных стереотипов. Собаки, лишенные лоб­ных долей и один раз получившие пищу из двух кормушек, расположенных справа и слева, начинали совершать длитель­ные стереотипные «маятникообразные» движения, многократ­но перебегая от одной кормушки к другой, не регулируя своего поведения полученными подкреплениями (Анохин, 1968).

Подобные факты дали основание И. П. Павлову утверж­дать, что лобные доли играют существенную роль в синтезе направленного на известную цель движения (Павлов» 1951), а В. М. Бехтереву — высказать предположение о том, что лобные доли мозга играют существенную роль в «правиль­ной оценке внешних впечатлений и целесообразном, направ­ленном выборе движений, сообразно с упомянутой оценкой», обеспечивая таким образом «психорегуляторную деятель­ность» (Бехтерев, 1905). П. К. Анохин высказал предположе­ние, что лобные доли мозга играют существенную роль в «син­тезе обстановочных сигналов», обеспечивая этим «предвари­тельную, предпусковую афферентацию» поведения (Анохин, 1975).

Дальнейшие исследования позволили внести существен­ные уточнения в анализ только что упомянутых функций лоб­ных долей мозга. Как показали наблюдения С. Джекобсена

Раздел II. Нейропсихология

(Jacobsen, 1935), обезьяна, лишенная лобных долей, успешно осуществляет простые акты поведения, направляемые непо­средственными впечатлениями, но оказывается не в состоя­нии синтезировать сигналы, поступающие из разных частей ситуации, не воспринимаемых в едином зрительном поле, и, таким образом, не может выполнять сложные программы по­ведения, требующие опоры на мнестический план. Дальней­шие опыты ряда авторов показали, что удаление лобных долей приводит к распаду отсроченных реакций и к невозможности подчинить поведение животного известной внутренней про­грамме (например, программе, основанной на последователь­ной смене сигналов). Анализ этих нарушений позволил обна­ружить, что разрушение лобных долей ведет к нарушению не столько памяти, сколько возможности тормозить ориентиро­вочные рефлексы на побочные, отвлекающие раздражители. Такое животное не в состоянии выполнять задачи на отсро­ченные реакции в обычных условиях, но способно осуществ­лять эти реакции при устранении побочных, отвлекающих раз­дражителей (помещение в полную темноту, введение успокаи­вающих фармакологических средств и др.) (Malmo, 1942;

Pribram, 1959,1960).

Все это свидетельствует о том, что разрушение префрон-тальной коры действительно приводит к глубокому нарушению сложных программ поведения и к выраженному растормажи-ванию непосредственных реакций на побочные раздражители, делающему выполнение сложных программ поведения недо­ступным.

Роль префронтальных отделов мозга в синтезе целой си­стемы раздражителей и в создании плана действия проявляет­ся, однако, не только в отношении актуально действующих сигналов, но и в формировании активного поведения, направ­ленного на будущее.

Как показали наблюдения К. Прибрама, животное с со­хранными лобными долями оказывается в состоянии выдер­живать длинные паузы, ожидая соответствующего подкрепле­ния, и его активные реакции усиливаются лишь по мере при­ближения времени, когда должен появиться ожидаемый сигнал. В отличие от этого животное, лишенное лобных долей

Лурия А. Р. Функциональная организация мозга

мозга, не способно обеспечить такое состояние «активного ожидания» и в условиях длительной паузы дает сразу же мас­су движений, неЦтаося их к концу паузы и к моменту ожидае­мого раздражителя. Таким образом, есть основания утверж­дать, что лобные долй^являются одним из важнейших аппара­тов, позволяющих животному осуществлять адекватную ориентировку не только на настоящее, но и на будущее. Этим они обеспечивают наиболее сложные формы активного пове­дения.

Следует, наконец, упомянуть и последнюю, очень суще­ственную функцию лобных долей мозга в регуляции и конт­роле поведения. В настоящее время ясно, что схема рефлек­торной дуги не может рассматриваться как полно отражающая все существенное в структуре поведения и что она должна быть заменена схемой рефлекторного кольца или рефлектор­ного круга. В нем, наряду с восприятием и анализом сигналов внешней среды и реакций на них, учитывается и то обратное влияние, которое оказывает эффект действия на мозг живот­ного. Этот механизм «обратной связи» или «обратной аффе-рентации», как существенное звено всякого организованного действия, был поставлен в центр внимания рядом исследова­телей (Анохин, 1975; Бернштейн, 1935,1957, 1967; Миллер и др., 1965), и в соответствии с ним П. К. Анохиным был указан аппарат «акцептора действия», без наличия которого всякое организованное поведение становится невозможным.

Многочисленные наблюдения показывают, что наиболее сложные формы такого «акцептора действия» связаны с лоб­ными долями мозга и что лобные доли осуществляют не толь­ко функцию синтеза внешних раздражителей, подготовки к действию и формированию программы, но и функцию учета эффекта произведенного действия и контроля за его успеш­ным протеканием.

Разрушение лобных долей мозга у животного лишает его возможности оценивать и исправлять допускаемые ошибки, вследствие, чего поведение теряет свой организованный, осмысленный характер (Pribram, 1959,1960, 1961).

В начале 60-х гг. было внесено еще одно существенное до­полнение в понимание функциональной организации лобных

5 Зак. № 683

Раздел II. Нейропсихология

долей мозга животного. Рядом исследователей (Gross, Weis-krantz, 1964; Brutkowski, 1964) было установлено, что лобные доли животного не являются однородным образованием и что если одни участки их (гомологичные конвекситальным отде­лам лобной доли человека) имеют прямое отношение к регу­ляции двигательных процессов, то другие зоны (гомологич­ные медиальным и базальным отделам лобных долей челове­ка) имеют, по-видимому, иную функцию, и их разрушение не ведет к нарушению двигательных процессов.

Лобные доли человека, как уже говорилось, развиты неиз­меримо больше, чем лобные доли даже высших обезьян. Вот почему у человека в силу прогрессивной кортикализации фун­кций процессы программирования, регуляции и контроля со­знательной деятельности в несравненно большей степени за­висят от префронтальных отделов мозга, чем процессы регу­ляции поведения у животных.

В силу совершенно понятных причин эксперимент на чело­веке возможен в значительно более узких пределах, чем на животных. Однако в настоящее время все же имеется обшир­ный материал, позволяющий получить более полную, чем раньше, информацию о роли префронтальных отделов коры в регуляции психических процессов человека.

Основная отличительная черта регуляции человеческой сознательной деятельности заключается в том, что она совер­шается при ближайшем участии речи, и если относительно элементарные формы регуляции органических процессов и даже простейших форм поведения могут протекать без учас­тия речи, то высшие психические процессы формируются и протекают на основе речевой деятельности, которая на ранних ступенях развития носит развернутый характер, а затем все более сокращается (Выготский, 1956, 1960; Леонтьев, 1959;

Запорожец, 1960). Именно в силу этого естественно искать программирующее, регулирующее и контролирующее дей­ствие человеческого мозга прежде всего в тех формах созна­тельной деятельности, управление которыми совершается при ближайшем участии речевых процессов.

Имеются бесспорные факты, говорящие о том, что именно такие формы регуляции осуществляются у человека при

ЛурияА. Р. Функциональная организация мозга

ближайшем участии лобных долей. Английский исследова­тель Г. Уолтер (Уолтер, 1966; Walter, 1964) показал, что каж­дый акт ожидания вызывает в коре головного мозга человека своеобразные медленные потенциалы, которые усиливаются по мере увеличения'вероятности появления ожидаемого сиг­нала, уменьшаются с падением степени этой вероятности и ис­чезают, как только задача ожидать сигнал отменяется. Харак­терно, что эти волны, которые были названы им «волнами ожидания», появляются прежде всего в лобных долях мозга и уже оттуда распространяются по всей остальной коре.

Почти одновременно с этой находкой М. Н/Ливанов вме­сте со своими сотрудниками (Ливанов и др., 1964; Ливанов, 1965; Ливанов и др., 1966; Ливанов и др., 1967) при помощи иного методического приема подтвердил участие префрон­тальных отделов мозга в наиболее сложных формах актива­ции, вызываемой интеллектуальной деятельностью. Регист­рируя с помощью специальной многоканальной установки изменения биоэлектрической активности, отражающие воз­буждение одновременно работающих пунктов мозга (до 150), он обнаружил, что каждая сложная умственная работа ведет к появлению большого числа синхронно работающих пунктов именно в лобных долях мозга.

Все названные исследования, проведенные независимо друг от друга, убедительно свидетельствуют о том, что кора лобных долей мозга участвует в генерации процессов актива­ции, возникающей при наиболее сложных формах сознатель­ной деятельности, в организации которой важнейшую роль играет речь. Подобные факты становятся ясными, если учесть, что именно эти разделы мозговой коры особенно богаты свя­зями с нисходящей активирующей РФ, в силу чего имеется основание думать, что лобные доли человека принимают са­мое непосредственное участие в повышений состояния актив­ности, которое сопровождает всякую сознательную деятель­ность. Эти же факты заставляют предполагать, что именно префронтальные отделы коры, вызывающие такую актива­цию, как раз и обеспечивают те сложнейшие формы програм­мирования, регуляции и контроля сознательной деятельности человека, которые не могут осуществляться без участия опти­мального тонуса корковых процессов.

Дата добавления: 2015-08-26 | Просмотры: 607 | Нарушение авторских прав