АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Хомская Е, Д. Теория системной динамической локализации... 141

ется актуальной и сегодня. Узкий локализационизм исходит из представлений о психической функции как о неразложимой на компоненты единой психической «способности», которая должна быть целиком соотнесена с мозгом (морфологически­ми структурами). Сам мозг, и прежде всего кора больших по­лушарий, рассматривается данным направлением как 'сово­купность различных «центров», каждый из которых целиком «заведует» определенной психической функцией, в связи с чем поражение какого-либо мозгового «центра» ведет к нео­братимому нарушению (или выпадению) соответствующей функции. Локализация психической функции понимается этим направлением как непосредственное соотнесение психи­ческого и морфологического (или непосредственное «наложе­ние» психического на морфологическое), в связи с чем это на­правление и получило название «психоморфологического». Следует отметить, что психоморфологические представления отнюдь не изжиты и в настоящее время и прежде всего в созна­нии некоторых врачей-клиницистов, отождествляющих лока­лизацию того или иного симптома нарушения психической функции с локализацией самой функции. Наиболее яркими и последовательными представителями этого направления в разные времена были неврологи, изучавшие последствия ло­кальных поражений головного мозга (Буйо, Брока, Вернике, Галль, Брод-бент, Шарко, Кляйст и др.). Френологическая карта Ф. Галля и локализационная карта К. Кляйста представ­ляют собой логическое завершение идей узкого локализацио-низма о работе коры больших полушарий как совокупности различных «центров» психических «способностей».

Другое направление — антгиюкализационизм — сходно с узким локалйзационизмом и по своему отношению к психи­ческим функциям, как к далее неразложимым психическим «способностям», и по своему пониманию локализации как не­посредственного соотношения психического и морфологичес­кого. Однако мозг и прежде всего кора больших полушарий трактуются данным направлением как однородное (эквипо­тенциальное) целое, равноценное и равнозначное для психи­ческих функций во всех своих отделах. Психические функции («способности») связаны равномерно со всем мозгом (и преж-

Раздел II. Нейропсихология

де всего с корой больших полушарий), и любое поражение мозга приводит к пропорциональному величине патологиче­ского очага нарушению всех психических функций одновре­менно (или к общему ухудшению сложных «символических функций» по К. Гольдштейну). Степень нарушения психиче­ской функции не зависит от локализации поражения, а опре­деляется только массой пораженного мозга.

Наиболее яркими представителями данного направления были физиологи (Флуранс, Гольц, Лешли и др.) и психологи-идеалисты (Бергсон и другие представители Вюрцбургской школы).

Клинические наблюдения за больными, перенесшими ло­кальные поражения мозга, как будто бы подкрепляли факта­ми оба указанных направления: с одной стороны, поражение отдельных участков мозга (преимущественно коры больших полушарий) приводит к нарушениям психических процессов, с другой — при локальных поражениях нередко наблюдаются факты высокой компенсации возникших нарушений, указыва­ющие на возможность осуществления нарушенных функций и другими отделами мозга. Ни та ни другая концепция не могла объяснить эти противоречия.

В истории изучения проблемы локализации психических функций существовали и существуют и другие направления. Довольно распространенной является эклектическая концеп­ция, сохранившаяся и до настоящего времени, объединяющая и психоморфологические, и антилокализационные представ­ления. Согласно данной концепции (которую разделяли такие исследователи, как Монаков, Гольдштейн, Хэд и др.) можно и следует локализовать (соотносить с определенными участка­ми мозга) лишь относительно элементарные сенсорные и мо­торные функции. Однако высшие психические функции свя­заны со всем мозгом равномерно (или с центральными экви­потенциальными отделами коры но К. Гольдштейну).

Наконец, история-науки знает и откровенное отрицание самой возможности связывать мозг и психику, отрицание са­мой проблемы локализации высших психических функций человека. Этой откровенно идеалистической позиции при­держивались такие крупные физиологи, как Г. Гельмгольц,

Хамская Е. Д. Теория системной динамической локализации... 143

Ч. Шеррингтон, Э. Эдриан, Р. Гранит, которые были естество­испытателями в науке, но идеалистами по своему философ­скому мировоззрению.

В на"ше время таких взглядов придерживался крупнейший физиолог Дж^Экклз, который известен своими работами по синаптической передаче импульсов. В своих монографиях «Мозг и психический опыт», «Лицом к лицу с реальностью» Дж. Экклз выступает как субъективный идеалист, считающий первичной реальность собственного сознания, субъективный опыт, а весь остальной внешний мир — вторичным, и рассмат­ривающий человеческое сознание как «акт творений бога», а материалистическое понимание сознания как «болезнь на­уки» (Лурия, Гургенидзе, 1972).

Теория системной динамической локализации высших психических функций человека создавалась в борьбе с этими направлениями, с опорой на достижения советской психоло­гии, с одной стороны, и достижения отечественной материали­стической физиологии — с другой.

В советской нейропсихологии было пересмотрено понятие «функция». «Высшие психические функции» как психологи­ческие образования стали рассматриваться с позиций совет­ской психологической науки как социальные по генезу (т. е. прижизненные, обусловленные социально-историческими факторами), опосредованные психологическими орудиями (главным образом, речью), системные по строению, осознан­ные, динамичные по своей организации (т. е. различные по психологической структуре на разных этапах онтогенеза), произвольные по способу управления. Таким образом, пред­ставление о недифференцированных психических функциях как о далее неразложимых «способностях» было заменено со­временными представлениями о психических функцияхкак о «психологических системах», обладающих сложным психоло­гическим строением и включающих много психологических компонентов (звеньев, фаз и т. д.). Опираясь на достижения отечественной материалистической физиологии (на работы И. М. Сеченова, И. П. Павлова, П. К. Анохина, Н. А. Берн-штейна, Н. П. Бехтеревой и других физиологов), советская нейропсихология рассматривает психические функции как ре-

Раздел II. Нейропсихология

зультат сложной рефлекторной деятельности, детерминиро­ванной внешними стимулами, как сложные формы приспосо-бительной деятельности организма, направленной на решение каких-либо психологических задач.

В советской нейропсихологии пересмотрено и понятие «локализация». Локализация психических функций рассмат­ривается как системный процесс. Это означает, что психиче­ская функция (как и физиологическая, например, дыхание) соотносится з мозгом как определенная многокомпонентная, многозвенная система, различные звенья которой связаны с работой различных мозговых структур. А. Р. Лурия писал, что «высшие психические функции как сложные функциональ­ные системы не могут быть локализованы в узких зонах моз­говой коры или в изолированных клеточных группах, а долж­ны охватывать сложные системы совместно работающих зон, каждая из которых вносит свой вклад в осуществление слож­ных психических процессов и которые могут располагаться в совершенно различных, иногда далеко отстоящих друг от дру­га участках мозга» (Лурия, 1969).

Системная локализация высших психических функций предполагает многоэтапную иерархическую многоуровневую мозговую организацию каждой функций. Это неизбежно вы­текает из сложного многокомпонентного состава функцио­нальных систем, на которые опираются высшие психические функции. Одним из первых исследователей, указавших на иерархический принцип локализации высших психических функций, был советский невролог И. Н. Филимонов, назвав­ший его принципом «поэтапной локализации функций» (Фи­лимонов, 1940;1974).

Локализация высших психических функций характеризу­ется также динамичностью, изменчивостью. Этот принцип локализации функций вытекает из основного качества функ­циональных систем, опосредующих высшие психические функ­ции, их пластичности, изменчивости, взаимозаменяемости звеньев. Представления о динамичности, изменчивости мозго­вой организации психических функций опираются на клини­ческие, физиологические и анатомические данные. Обобщая результаты многолетних клинических наблюдений, И. Н. Фи-

Хомская Е. Д. Теория системной динамической локализации... 145

лимонов сформулировал положение о «функциональной мно­гозначности мозговых структур» (Филимонов, 1974),.соглас­но которому многие мозговые структуры при определенных условиях могут включаться в выполнение новых функций. Это положений защищали и многие другие исследователи (У. С. Гесс, У. Пенфилд, Г. Джаспер и др.).

Положение о «функциональной многозначности» мозго­вых структур поддерживал и И. П. Павлов, выделявший, как известно, в коре больших полушарий «ядерные зоны анализа­торов» и «рассеянную периферию» и отводивший последней роль структур, имеющих пластические функции.

Существуют многочисленные физиологические доказа­тельства справедливости идеи о динамичности, изменчивости мозговой организации функций. К ним относятся прежде все­го экспериментальные исследования П. К. Анохина (Анохин, 1968; Анохин, 1971) и его учеников (Судаков, 1984; Швырков, 1978), показавших, что не только относительно сложные пове­денческие акты (пищедобывательные, оборонительные и др.), но и сравнительно простые физиологические функции (напри­мер, дыхание) обеспечиваются сложными функциональными системами, где возможно замещение одних звеньев другими.

В трудах Н. А. Бернштейна (Бернштейн, 1947,1966) также находят дальнейшее развитие идеи пластичности, динамично­сти мозговой организации функций. Изучая физиологию дви­жений, Н. А. Бернштейн сформулировал ряд принципиальных положений о построении любой функции. К их числу относит­ся положение о том, что двигательная система (как и любые функции, включая и психические) построена по «топологи­ческому», а не «метрическому» принципу, где инвариантны задача и конечный эффект, но вариативны способы осуществ­ления задачи.

Принцип динамической локализации высших психических функций человека опирается и на современные анатомиче­ские сведения. Работами Московского института мозга АМН СССР с помощью различных современных методов исследо­вания установлена изменчивость под влиянием различных воздействий микросистем (или микроансамблей), составляю­щих основные макросистемы мозга (проекционные, ассоциа-

Раздел II. Нейропсихология

тивные, интегративно-пусковые и лимбико-ретикулярные). Эти данные вошли как одно из основных положений в концеп­цию о структурно-системной организации функций мозга, разработанную О. С. Адриановым (Адрианов, 1976, 1983).

Принцип динамической локализации функций впервые был сформулирован И. П. Павловым (1951) и А. А. Ухтомским (1962). он противопоставлялся идее локализации функции в определенном фиксированном «центре», причем А. А. Ухтом­ский при рассмотрении механизмов динамической локализа­ции функций большое значение придавал временным показате­лям работы разных элементов, входящих в «динамическую си­стему», считая, что при реализации функции необходима «увязка во времени, скоростях, в ритмах действия» простран­ственно различных групп нервных элементов, функционально объединенных в «динамическую систему» (Ухтомский, 1962).

Идеи И. П. Павлова и А. А. Ухтомского о динамической локализации (или мозговой организации) функций получили подтверждение и в работах Н. П. Бехтеревой и ее коллектива (Бехтерева, 1971,1980; Бехтерева, Бундзен, 1974). Эти иссле­дования, проведенные методом регистрации импульсной ней­ронной активности различных глубоких структур головного мозга, показали, что любая сложная психическая деятельность (запоминание слов, решение задач и т. п.) обеспечивается ра­ботой сложных констелляций мозговых зон, составляющих звенья единой системы. Некоторые из этих звеньев являются «жесткими», т. е. принимают постоянное участие в реализации психической функции, другие — «гибкими», которые включа­ются в работу лишь при определенных условиях. «Гибкие» звенья системы составляют тот подвижный динамический ап­парат, благодаря которому достигается изменчивость функции.

В нейропсихологии принцип динамической мозговой oprat низации высших психических функций получил разнообразь ное подтверждение и вошел как важнейший в теорию систем­ной динамической локализации функций.

Перечисленные выше принципы являются общими для ло­кализации и психических и физиологических функций. Имен­но поэтому А. Р. Лурия для аргументации положений теории локализации функций привлекал анатомические и физиоло­гические данные, полученные на животных.

Хомская Е. Д. Теория системной динамической локализации... 147

Однако высшие психические функции человека обладают не только большей сложностью по сравнению с психическими функциями животных и тем более с физиологическими функ­циями, они характеризуются качественным отличием — осо­знанностью, опосредованностью речью, произвольным спосо­бом управления; они формируются под влиянием социальных факторов прижизненно. Эти качественные отличия высших психических функций от более элементарных психических функций животных и физиологических функций проявляют­ся и в особенностях их мозговой организации. Еще Л. С. Вы­готский писал о том, что сравнительное изучение локальных мозговых поражений в детском и взрослом возрасте обнару­живает различные нарушения высших психических функций при одних и тех же поражениях и что эти факты могут тракто­ваться лишь как следствие различий в мозговой организации высших психических функций у ребенка и взрослого (Выгот­ский, 1934). В современной нейропсихологии накоплено боль­шое количество данных о специфике нарушений психических функций и нейропсихологических синдромов в целом у детей по сравнению со взрослыми (Симерницкая, 1985). Эти данные подтверждают справедливость представлений Л. С. Выготско­го и А. Р. Лурия о хроногенном принципе локализации выс­ших психических функций человека. Формируясь прижиз­ненно, под влиянием социальных воздействий, высшие психи­ческие функции человека меняют свою психологическую структуру и соответственно свою мозговую организацию. Наиболее демонстративно это проявляется на примере рече­вых функций. Если у взрослого грамотного человека (правши) корковые поля средних отделов левого; 'олущария играют ве­дущую роль в мозговом обеспечении речевых процессов, то у детей, не владеющих грамотой (до 5-6 лет), речевые процессы (понимание устной речи и активная речь) обеспечиваются мозговыми структурами и левого, и правого полушарий. Поражение корковых «речевых зон» левого полушария не ве­дет у них к выраженным речевым расстройствам (Симерниц­кая, 1985). Таким образом, принцип динамической локализа­ции функции у человека конкретизируется и в виде хроноген-.ной локализации, т. е. в изменении мозговой организации высших психических функций в онтогенезе.

Раздел II. Нейропсихология

Мозг человека характеризуется четко выраженной межпо-лушарной асимметрией. Межполушарную асимметрию мож­но рассматривать в качестве важнейшей фундаментальной за­кономерности работы мозга человека. Хотя межполушарная асимметрия не является уникальной особенностью мозга че­ловека, как это предполагалось раньше, а присуща и мозгу жи­вотных (Бианки, 1973,1980), однако у человека она достигает максимального развития. Между человеком и животными (даже высшими приматами) в этом отношении существует не только количественное, но и качественное различие. Межполу-шарная асимметрия, проявляясь в моторных и сенсорных функ­циях, наиболее отчетлива в высших психических функциях.

Межполушарные различия в мозговой организации выс­ших психических функций многократно описаны в клиничес­кой и нейропсихологической литературе как различия симп­томов и синдромов, связанных с поражением симметричных отделов больших полушарий. С позиций теории системной динамической локализации функций эти различия можно обозначить как принцип различной локализации (или мозго­вой организации) всех высших психических функций в левом и правом полушариях мозга, или принцип латеральной специ­ализации мозговой организации психических функций. Изу­чение конкретной мозговой организации каждой из высших психических функций (у детей и взрослых) в значительной сте­пени является делом будущего, так же как и изучение каче­ственных различий мозговой организации психических про­цессов, свойственных левому и правому полушарию. Однако современный уровень знаний о межполушарной асимметрии мозга, накопленный и в нейропсихологии, и в других областях науки о человеке (физиологии, анатомии, неврологии и др.), убеждает в бесспорном значении данного принципа для пони­мания общих закономерностей локализации высших психи­ческих функций у человека.

Возможно, этот принцип справедлив и для мозговой орга­низации определенных психических функций у животных, как об этом пишут некоторые авторы (Бианки, 1975 и др.), однако у человека он приобретает универсальное значение, характеризуя мозговую организацию любой психической функции. И значение этого принципа в онтогенезе, по-види­мому, возрастает.

Хамская Е. Д. Теория системной динамической локализации... 149

Человеческий мозг характеризуется мощным развитием лобных долей мозга. По площади, занимаемой корой лобных долей мозга, человек превосходит всех остальных представи­телей животного мира. «Лобный мозг» у человека претерпева­ет огромное развитие в онтогенезе и окончательно формиру­ется лишь к 12-14 годам (Кононова, 1935, и др.). Являясь моз­говым субстратом произвольных, сложнопрограммируемых форм поведения, «лобный мозг» постепенно, по мере созрева­ния включается в реализацию всех высших психических фун­кций человека как одно из важнейших звеньев функциональ­ных систем. ^/

О прогрессирующем участии передних отделов мозга в осу­ществлении гностических, мнестических и интеллектуальных функций свидетельствуют, в частности, ЭЭГ-данные, полу­ченные методом пространственной синхронизации потенциа­лов у детей разных возрастов (Хризман, 1978), а также мате­риалы сравнительных клинических наблюдений за результа­тами поражения лобных долей мозга у детей и взрослых (Симерницкая, 1978, 1985). Безусловное участие лобных до­лей мозга в мозговой организации всех высших психических функций (т. е. сознательных, социально-детерминированных, опосредованных речью произвольно управляемых форм пси­хической деятельности) доказано многочисленными исследо­ваниями результатов поражения лобных долей мозга (особен­но левой лобной доли) у взрослых больных (Лурия, 1969,1973 и др.). Решающее значение среди этих исследований имеют ра­боты А. Р. Лурия (Лурия, 1966, 1969, 1973) и его учеников (Хомская, Лурия, 1977,1982; Хомская, 1972).

С позиций теории системной динамической локализации высших психических функций человека эту закономерность можно сформулировать как принцип обязательного участия лобных конвекситальных префронтальных отделов коры больших полушарий в мозговом обеспечении высших психи­ческих функций. Этот принцип специфичен для мозговой организации всех сознательных форм психической деятельно­сти человека.

Итак, согласно теории системной динамической локализа­ции высших психических функций человека, каждая высшая психическая функция обеспечивается мозгом как целым, од-

Раздел П. Нейропсихология^

нако это целое состоит из высокодифференцированных разде­лов (систем, зон), каждый из которых вносит свой вклад в per^;

ализацию функции. Непосредственно с мозговыми структура-.Д ми следует соотносить не всю психическую функцию и даже|| не отдельные ее звенья, а те физиологические процессы (фак-jj торы), которые осуществляются в соответствующих мозговыхД структурах. Нарушение этих физиологических процессов^ (факторов) ведет к появлению первичных дефектов, а также;! взаимосвязанных с ними вторичных дефектов (первичных и вторичных нейропсихологических симптомов), составляю- і щих в целом закономерное сочетание нарушений высших пси-:• хических функций — определенный нейрогісихологический синдром.

Теория системной динамической локализации высших пси­хических функций, разработанная Л. С. Выготским и А. Р. Лу-рия, составляет центральный раздел в понятийном аппарате советской нейропсихологии. Она обладает большой эвристи­ческой ценностью, позволяя не только объяснять разнообраз­ную клиническую феноменологию, но и предсказывать новые, факты и планировать новые исследования. Вместе с тем, бе­зусловно, эта теория — лишь один из этапов в решении слож­нейшей проблемы мозгового субстрата психических процес­сов — проблемы, изучением которой занимается почти все со­временное естествознание.

Хомская Е. Д.

ПРОБЛЕМА ФАКТОРОВ В НЕЙРОПСИХОЛОГИИ¹

Понятие «фактор» впервые было введено в нейропсихоло­гию А. Р. Лурия в 1947-1948 гг. в работах «Травматическая афазия» (1947) и «Восстановление функций после военной

' Статья из сборника: Нейропсихологический анализ межполушарной асимметрии мозга/Под ред. Е. Д. Хомской. — М.: Наука, 1986. — С. 23-33.

Хомская Е. Д. Проблема факторов в нейропсихологии

травмы» (1948) и с тех пор составляет необходимый компо­нент понятийного аппарата нейропсихологии.

Понятие «фактор» имеет принципиальное значение для всей теоретической концепции нейропсихологии, разработан­ной А. Р. Лурия. С ерйпомощью А. Р. Лурия сумел преодолеть то «непосредственное наложение психологических понятий на морфологическую канву», которое, помнению И. П. Пав­лова, и составляет основную ошибку психоморфологизма.

Под фактором А. Р. Лурия понимал «собственную функ­цию» той или иной мозговой структуры, определенный прин­цип, способ (modus operandi) (Лурия, 1948, 1969 и др.) ее ра­боты. Каждая зона мозга, участвующая в обеспечении функци­ональной системы, лежащей в основе высшей психической функции, ответственна за определенный фактор; его устране­ние (или патологическое изменение) приводит к нарушению работы соответствующей функциональной системы в целом. А. Р. Лурия ввел в нейропсихологию различение «первичного дефекта» и «вторичных следствий» этого дефекта.

Под первичным дефектом понимается нарушение соб­ственной функции данной структуры мозга как следствие вы­падения (ослабления) фактора, связанного с этой мозговой структурой (например, нарушение звукового анализа и синте­за при поражении височных отделов коры больших полуша­рий); под вторичным дефектом — системное влияние этого нарушения на всю функциональную систему в целом (напри­мер, речевую) или на несколько функциональных систем сра­зу, поскольку различные функциональные системы имеют об­щие звенья. Выпадение (или патологическое изменение) работы такого звена ведет к появлению целого комплекса взаимосвя­занных нарушений высших психических функций — нейропси-хологическому синдрому.

Поражение той или иной мозговой структуры может про­являться либо в полном выпадении ее собственной функции, либо (чаще) — в симптомах угнетения или раздражения данного участка мозга. Патологическое состояние различ­ных участков мозга проявляется прежде всего в изменении физиологических закономерностей работы этой структуры, т. е. в изменениях нервных процессов в виде ослабления их

Раздел II. Нейропсихология

силы, нарушения подвижности, уравновешенности, наруше­ния сложных форм внутреннего торможения, ослабления сле­довой деятельности, нарушения.аналитических или синтети­ческих форм деятельности и т. д. Эти нарушения нейродина-мики, возникающие при поражении того или иного участка мозга, т. е. нарушения определенных факторов, и являются не­посредственной причиной распада той или иной высшей психи­ческой функции (Лурия, 1947,1948,1969,1970,1973 и др.).

Таким образом, именно фактор, т. е. определенные физио­логические закономерности, следует непосредственно соотно­сить с мозговым субстратом, а не психологический Процесс как таковой, каким бы простым он ни казался. С помощью понятия «фактор» А. Р. Лурия ввел физиологические закономерности в общий понятийный аппарат нейропсихологии (Лурия, 1978).

Анализ нарушений высших психических функций, обозна­ченный А. Р. Лурия как «синдромный анализ» (т. е. изучение не отдельных нарушений психических функций, а их сочета­ний, их закономерных объединений в единый синдром), пред­полагает прежде всего поиск первичной основы синдрома — фактора (или факторов), определяющего весь характер син­дрома. Это изучение иейропсихологических синдромов через факторы, ответственные за различные звенья функциональ­ных систем, лежащих в основе высших психических функций, А. Р. Лурия называл также «факторным» или «факториаль-ным» анализом (Лурия, Артемьева, 1970).

Изучение факторов и их роли в нейропсихологических синдромах А. Р. Лурия и его сотрудниками проводилось пре­имущественно на материале локальных поражений левого по­лушария головного мозга. Этот этап развития нейропсихоло­гии занял приблизительно 45-50 лет, с момента возникнове­ния отечественной нейропсихологии (в начале 30-х гг.) и до середины 70-х гг.

В последние годы в связи с дальнейшим развитием нейро­психологии, а именно в связи с продолжающейся ее диффе­ренциацией на различные направления (клиническую, экс­периментальную, реабилитационную, психофизиологиче­скую, нейропсихологию детского возраста), расширением нейропсихологической проблематики (в частности, интенсив-

Хамская Е.Д. Проблема факторов -в•нейропсихологии

ным изучением проблемы межполушарной асимметрии мозга и др.), введением новых методов нейропсихологического ис­следования (клинических, аппаратурных, математических), проблема факторов получила свое дальнейшее развитие,'

Один из важнііиших вопросов данной проблемы — это во­прос о классификации факторов, до сих пор в нейропсихоло­гии не ставившийся.;

Анализ нейропсихологических данных, полученных на различном клиническом материале, позволяет выделить сле­дующие типы факторов, і

1) Модально-специфические факторы. Данные факторы связаны с работой специфических анализаторных систем: зри­тельной, слуховой, кожно-кинестетической, двигательной. Эти факторы изучались (и продолжают изучаться) в нейро­психологии в первую очередь. Именно они послужили осно­вой для формирования самого понятия «фактор».

В качестве морфологического субстрата в этих случаях выступают прежде всего вторичные поля коры больших полу­шарий вместе с их корково-корковыми и корково-подкорко-выми связями. Нарушение функций вторичных полей коры больших полушарий может быть следствием как непосред­ственных корковых поражений, так и связанных с ними под­корковых образований.

Модально-специфические нарушения в зрительной, слухо­вой, кожно-кинестетической и двигательной сферах могут проявляться в виде различных гностических дефектов (разные формы зрительных, слуховых и тактильных агнозий, разные формы апраксий, сенсорные и моторные нарушения речи — первичные дефекты) и в виде различных модально-специфиче­ских мнестических нарушений (нарушения зрительной, слухо­вой, тактильной, двигательной памяти). Нарушения модально-специфических факторов лежат в основе целого ряда хорошо изученных иейропсихологических синдромов: поражения за­тылочных, теменно-затылочных, височных, височно-затылоч-ных, теменных, премоторных отделов левого и правого полу­шарий мозга.

Описанию этих синдромов посвящены многие нейропсихо-логические работы, и прежде всего монография А. Р. Лурия

Раздел II. Нейропсихология

«Высшие корковые функции и их нарушения при локальных поражениях мозга» (1969). В настоящее время изучение этих факторов продолжается, в частности большое внимание уде­ляется «пространственному фактору» и его роли в происхож­дении различных нейропсихологических симптомов (Гаго-шидзе, 1984; Корчажинская, Попова, І977; Московичюте и др., 1978; Симерницкая, 1978; Ченцов, 1980, 1983). Выясняется специфика действия данных факторов в зависимости от сто­роны поражения.

2) Модалъно-неспецифические факторы, связанные с рабо­той неспецифических срединных структур мозга. Они вклю­чают целую группу факторов, связанных с разными уровнями и разделами неспецифической системы. К их числу относится «фактор подвижности—инертности» нервных процессов, ле­жащий в основе синдромов поражения передних (премотор-ных, премоторио-префронтальных) отделов головного мозга (Лурия, 1969), нарушение которого обусловливает разного рода персеверации в двигательной, гностической и интеллек­туальной сферах, описанные в нейропсихологии (Лурия, 1966, 1969; Лурия, Хомская, 1962 и др.). К ним относится и «фактор активации—деактивации», связанный с работой медиальных отделов лобных долей мозга (Хомская, 1972,1976 и др.), нару­шение которого ведет к различным симптомам нарушения произвольного внимания и селективного, избирательного про­текания психических процессов (Лурия, 1969, 1973; Филип-пычева, 1977; Филиппычева и др, 1982; Хомская, Лурия, 1982;

Хомская, 1969,1972 и др.).

Изучение этого вида факторов в настоящее время прово­дится и вдлане дифференциации понятий «инертность», «инак-тивность» и «аспонтанность» (Корчажинская и др., 1980;

Кузьмина, Владимиров, 1982 и др.), где под «инертностью» понимается нарушение переключения с одного вида деятель­ности на другой, «инактивность» рассматривается как увели­чение латентных периодов какой-либо деятельности, а «аспон-танность» трактуется как поведенческая категория, как нару­шение программируемого целенаправленного поведения или как внутренняя бездеятельность больного (Кузьмина, Влади­миров, 1982).

Хомская Е. Д. Проблема факторов в нейропсихологии

Явления аспонтанности, инактивности и инертности могут проявляться в различных видах познавательной деятельно­сти, в частности в зрительно-гностической, отражаясь на рабо­те глазодвигатедьной системы. Высказывается предположе­ние о связи данных факторов с различными разделами неспе­цифических активационных механизмов, поскольку для поражения медиальных отделов лобных долей мозга характер­ны различные симптомы аспонтанности в зрительно-гности­ческой деятельности, а для поражения медиальных отделов теменно-затылочных областей мозга — снижение уровня ак­тивности (Владимиров, Кузьмина, 1985). Наличие разных ак­тивационных систем признается, как известно, многими авто­рами-(Адрианос, 1976; Бехтерева, 1971; Хомская, 1972).

Нарушения этого типа факторов лежат в основе не струк­турных, а динамических расстройств различных психических функций.

3) Факторы, связанные сработай ассоциативных (третич­ных) областей коры больших полушарий. Данные факторы отражают процессы взаимодействия разных анализаторных систем и процессы переработки уже преобразованной в коре информации. Третичные поля, составляющие свыше полови­ны всей площади коры больших полушарий, подразделяются на несколько комплексов: передний конвекситальный пре-фронтальный и задние — верхний и нижний теменные и ви-сочно-теменно-затылочный (зона ТРО). Поражение двух ос­новных комплексов третичных полей — конвекситального префронтального и зоны ТРО, известных как «немые зоны» в классической неврологии, — сопровождается богатой нейро-психологической симптоматикой и хорошо описано в нейро-психологической литературе. При этом страдают наиболее сложные формы психической деятельности (Лурия, 1966, 1970, и др.). Характеризуя лежащие в основе подобных синд­ромов факторы, А. Р. Лурия говорил о первом из них как о «факторе программирования и контроля» за различными ви­дами психической деятельности, а о втором — как о факторе «симультанной («квазипространственной») организации пси­хической деятельности» (Лурия, 1969,1973,1982 и др.).

Раздел II. Нейропсихология

Действие этих факторов проявляется в самых различных видах психической деятельности. Так, при поражении третич­ных полей лобных долей мозга нарушения программирования и контроля наблюдаются как в элементарных двигательных и сенсорных процессах, так и в сложных формах перцептивной, мнестической и интеллектуальной деятельности (Лурия, 1963, 1973; Хомская, Лурия, 1982). При поражении третичных по­лей, расположенных в зоне ТРО, нарушения симультанного анализа и синтеза проявляются в самых различных операци­ях, начиная от наглядно-образных и кончая вербально-логи-ческими (Лурия, 1969, 1971, 1973,1974,1975 и др.).

В настоящее время изучение этих-хракторов ведется на раз­личном клиническом материале (сосудистом, травматическом, опухолевом); уточняются особенности указанных нейропси-хологических синдромов, определяемые характером заболева­ния; выясняются их латеральные особенности (Гребенникова, 1985; Московичюте, 1975,1978; Филиппычева, Фаллер, 1978;

Филиппьічева, Куклина, 1974; Филиппычева и др., 1982 и др.).

4) Полушарные факторы, или факторы, связанные с рабо­той левого и правого полушарий как целого.

Изучение полушарных факторов с современных нейропси-хологических позиций началось сравнительно недавно, хотя А. Р. Лурия считал, что «вопрос о совместной роли левого и правого полушарий мозга является в настоящее время едва ли не наиболее дискутируемым в нейропсихологии» (Лурия, 1978). Полушарные факторы принадлежат к числу интегра-тивных по своему характеру. В отличие от перечисленных выше относительно региональных факторов, действие кото­рых имеет относительно частный характер, Полушарные фак­торы характеризуют работу целого полушария. Возможность подобных полушарных интегративных принципов работы мозга в настоящее время можно считать доказанной различ­ными методами — и не только в нейропсихологии. К числу подобных доказательств относятся данные, полученные Р. Сперри и М. Газзанигой на людях с «расщепленным моз­гом» (1974), факты о функциональной асимметрии мозга у животных (Бианки, 1975,1978,1980 и др.), результаты иссле­дования ЭЭГ-показателей левого и правого полушарий у близ­нецов (Равич-Щербо, Мешкова, 1978 и др.) и многие другие.

Хомская Е. Д. Проблема факторов в нейропсихологии

Таким образом, функциональная неоднородность левого и правого полушарий в настоящее время не подвергается сомне­нию. Более того, ряд авторов указывает на то, что она имеет и анатомические основания (Адрианов, 1977,1978,1980 и др.).

Изучение межнолушарных различий имеет уже длинную историю. В настоящее время на смену представлениям об аб­солютной доминантное™ левого полушария (у правшей) по отношению к речевым функциям и другим психическим про­цессам, связанным с речью, приходят представления о функ­циональной специализации полушарий, об участии обеих ге-мисфер в обеспечении и речевых, и всех других высших пси­хических функций, однако это участие имеет специфический характер (Балонов, Деглин, 1976; Бехтерева, 1971; Лурия, 1969, 1973, 1978; Симерницкая, 1978,1985 и др.).

В современной литературе высказываются самые различ­ные точки зрения относительно особенностей (или стратегий) работы левого и правого полушарий. Все они характеризуют не тип поступающей в полушарие информации, а способ ее переработки. Эти принципы, или стратегии работы полуша­рий, могут рассматриваться как Полушарные факторы, харак­теризующие деятельность полушария как целого. К ним отно­сятся следующие факторы.

а) Факторы, связанные с абстрактными, категориальными (вербально-логическими) и конкретными (наглядно-образ­ными) способами переработки информации. Абстрактно-ло­гическая и конкретная, или вербально-невербальная дихото­мия, как известно, хорошо изучена в общей психологии, а именно в психологии восприятия, памяти, мышления. Эти два типа кодирования и переработки информации в современной психологии трактуются как две независимо функционирую­щие системы.

Клинические нейропсихологические данные подтвержда­ют самостоятельный характер этих двух основных способов обработки информации. После открытий П. Брока (1861) и К. Вернике (1874) речевые функции связывают с левым полу­шарием головного мозга Позже клинические наблюдения по­казали, что левое полушарие играет ведущую роль в осуществ­лении не только речевых, но и других связанных с речью

Раздел II. Нейропсихології»

функций (Бехтерев, 1907; Саркисов, 1940; Филимонов, 1940, 1974 и др.). Таким образом, первоначальная концепция нерав­нозначности больших полушарий развивалась главным обра­зом в русле афазиологии. Преимущественное участие правого полушария в анализе невербальной наглядно-образной ин­формации было установлено экспериментально в исследова­ниях М. Газзаниги с соавторами (1968,1978), Р. Сперри (1968) и ряда других авторов на комиссуротомированных больных, А. Р.Лурия(1969),Х.Экаэном(1969) —на больных с локаль­ными поражениями мозга, Ф. Лермиттом (1975) и С. В. Ба-бенковой (1971) — на сосудистых больных и целым рядом ав­торов — на здоровых испытуемых (Иванова, 1978; Кок, 1967;

White, 1969, 1972.

Важно отметить, что с позиций современной нейропсихо­логии противопоставление специализации полушарий прово­дится не по функциям (речевые—неречевые), а по типу обра­ботки информации. И в речевых операциях присутствует на­глядно-образный компонент («чувственная ткань» языка, интонационные компоненты речи и др.), так же как и в нагляд­но-образных возможно участие вербально-логической системы (речевая инструкция, проговаривание условий задачи и т. д.), в связи с чем целесообразно выделять полушарные факторы, а не свойственные якобы полушариям психические функции.

б) Факторы произвольной (непроизвольной) регуляции психической деятельности.

Как известно, каждая высшая психическая функция имеет уровневую организацию. Идея уровней была высказана еще Дж. Джексоном в конце прошлого столетия и в настоящее вре­мя является общепризнанным положением и в физиологии (Бернштейн, 1947; Бехтерева, 1971; Костандов, 1983), и в пси­хологии (Ломов, 1975; Лурия, 1973, и др.). Наиболее четко выделены уровни произвольной и непроизвольной регуляции функций. Первый можно обозначить как уровень намеренно­го управления функций, в котором решающую роль играет речевая система, как возможность планирования и контроля, активного начала и прекращения, изменения темпа осуществ­ления функции; второй — как уровень неосознанного автома­тизированного управления, в котором речь или не принимает

Хомская Е. Д. Проблема факторов в нейропсихологии

участия, или участвует лишь на первых стадиях формирова­ния функции. Клинические, экспериментально-психологиче­ские и психофизиологические данные указывают на то, что произвольный уровень регуляции высших психических функ­ций связан по преимуществу с работой левого полушария (у правшей), а непроизвольный, автоматизированный — с ра­ботой правого полушария.

Нейропсихологические исследования, выполненные А. Р. Лу­рия и его сотрудниками (Хомская, Лурия, 1982), показали; что произвольная («речевая») регуляция движений и действий страдает главным образом при поражениях передних отделов левого полушария. У таких больных возникают элементарные или системные двигательные персеверации, отражающие на­рушения произвольного контроля за отдельными элементами движения или всей двигательной программой в целом. Дей­ствие этого фактора в двигательной сфере является основой мануальной асимметрии (ведущей правой руки у правши).

Произвольное запоминание и воспроизведение вербально­го и невербального материала нарушается преимущественно при поражении различных структур левого полушария (Кор­сакова, Микадзе, 1982; Корсакова и др., 1979; Симерницкая, 1975, 1978).

Произвольная регуляция временных характеристик интел­лектуальной деятельности в виде замедленности интеллекту­альных операций, трудностей произвольного ускорения тем­па выполнения задания, переключения с одного задания на другое наблюдается преимущественно у больных с поражени­ями левого полушария, не страдающих афазическими рас­стройствами (Хомская, 1982). Произвольная регуляция эмоци­ональных состояний реализуется преимущественно передними отделами левого полушария мозга (Квасовец, 1980,1982).

Поражение правого полушария головного мозга в большей степени связано с осуществлением автоматизированных, не­произвольно регулируемых функций, в частности автомати­зированного письма (Лурия, Симерницкая, 1975; Симерниц­кая, 1978 и др.).

Таким образом, произвольный контроль за осуществлени­ем различных двигательных актов, познавательных процессов и

Раздел II. Нейропсихология

эмоциональных состояний в большей степени^связан со струк­турами левого полушария, а непроизвольное управление — со структурами правого полушария мозга.

в) Фактор осознанности (неосознанности) психических функций и состояний.

Осознанность психической деятельности, понимаемая как способность субъекта дать отчет о собственном психическом процессе или состоянии, по-разному реализуется структурами левого и правого полушарий. Осознанность психических функций следует, по-видимому, понимать как определенный аспект психической деятельности, тесно связанный с речевой системой, так как осознание, или включение в семантические категории, требует участия языковых семантических конст­рукций и операций.

Как показали многочисленные наблюдения, в том числе и выполненные А. Р. Лурия (1969, 1973), поражения правого полушария значительно чаще, чем поражения левого, сопро­вождаются «нарушением непосредственного осознания чело­веком своего дефекта» (Лурия, 1978). Данный симптом, изве­стный в клинике под названием «анозогнозии», может распро­страняться на зрительные расстройства (вплоть до слепоты или «фиксированной» гемианопсии), на двигательные нару­шения (вплоть до гемиплегии), на расстройства чувствитель­ности (включая неощущение боли). Во всех случаях больные недооценивают (или полностью отрицают) левосторонние на­рушения чувствительной и двигательной сферы. Другим про­явлением нарушения осознания собственных дефектов у правополушарных больных являются симптомы игнорирова­ния левой половины тела и левой части зрительного и слухо­вого пространства («аутотопагнозия»). В наиболее тяжелых случаях — на фоне делириозных и галлюцинаторных рас­стройств сознания — у больных возникает чувство отсутствия левой половины тела (или только руки, ноги, пальцев). Обыч­но все эти симптомы входят в клиническую картину наруше­ний схемы тела, включающей помимо описанных также и ряд других симптомов (нарушения узнавания позы и др.) (Бабен-кова, 1971; Брагина, Доброхотова, 1981; Лебединский, 1940, 1941;ТеиЬег,1962идр.).

Хомская Е. Д. Проблема факторов в нейропсихологии

Нарушения осознания собственных дефектов при левосто­ронних поражениях мозга встречаются значительно реже. Не­которое сходство с анозогнозией имеется у больных с пораже­нием лобных отделов мозга, которым свойственно снижение критики к соб&Увенному состоянию (Лурия, 1966, 1982; Хом­ская, Лурия, 1982). Однако эти нарушения — иные по своей структуре. Большая осознанность собственных дефектов у лево­сторонних больных по сравнению с правосторонними харак­теризует и больных с афазическими расстройствами (Лурия, 1969; Hecaen, 1969).

Все эти данные свидетельствуют о различной роли левого и правого полушарий головного мозга в осознании внешнего (воспринимаемого экстерорецепторами) и внутреннего (вос­принимаемого интерорецепторами) мира.

г) Фактор сукцессивности (симультанности) в организа­ции высших психических функций.

Сукцессивность, понимаемая как последовательная, раз­вернутая во времени организация психического процесса, под­чиняющаяся определенной программе, в большей степени связана с работой левого полушария головного мозга (у прав-шей). Симультанный принцип функционирования или орга­низации психической деятельности преимущественно пред­ставлен в правом полушарии.

Преимущественное отношение левого полушария к дина­мическим, временным аспектам психической деятельности ус­тановлено различными авторами (Кок, 1967; Лурия, 1969;

Хомская, 1972). Больным с левосторонними поражениями мозга в большей степени свойственны симптомы адинамии как в поведении, так и в различных психических функциях в виде замедленности протекания интеллектуальной деятельности (Лурия, Хомская, 1962, и др.), снижения глазодвигательной активности при решении различных гностических задач (Вла­димиров, Лурия, 1977; Владимиров, Кузьмина, 1985), бедности и повышении латентных периодов речевых ассоциативных от­ветов (Балонов.Деглин, 1976;Деглин, 1973; Witelson, 1977) и др.

Связь правого полушария с симультанной организацией психических функций показана клиническими и эксперимен­тально-психологическими исследованиями (Кайро и др., 1982;

6 Зак.№683

Раздел II. Нейропсихология

Кок, 1967,1975; White, 1972,1975). Нарушение возможности объединения различных признаков в единое целое (гештальт) и нарушение образов предметов (эталонов), хранящихся в па­мяти, проявляются у больных с поражением различных (пре­имущественно задних) структур правого полушария в виде фрагментарности восприятия, различных видов зрительных агнозий (симультанной, предметной и др.).

Правополушарные больные обнаруживают более грубые расстройства и в операциях, требующих мысленного манипу­лирования с трехмерными объектами, вследствие распада си­мультанного синтеза (Гагошидзе, 1984; Гальперин, 1957). На­рушение симультанной организации различной по модально­сти информации лежит, по-видимому, в основе разного рода пространственных расстройств, в том числе нарушений ри­сунка, характерных для правополушарных больных (Меерсон, 1982; Симерницкая, 1985).

Перечисленные факторы, по-видимому, не исчерпывают все те принципы или стратегии, которыми характеризуется функ­циональная специализация левого и правого полушарий. Мож­но, вероятно, выделить и другие дихотомические принципы их работы. Важно, однако, подчеркнуть, что полушарные факторы имеют более сложную природу, чем региональные, и отражают более высокий уровень интегративной работы мозга.

5) Факторы межполушарного взаимодействия^ Данные факторы определяют процессы взаимосвязи и ^взаимодей­ствия левого и правого полушарий, что обеспечивается струк­турами мозолистого тела и других срединных комиссур мозга.

Важность этого принципа (или принципов) функционирова­ния мозга была продемонстрирована М. Газзанигой (Gazzaniga, 1974) и Р. Сперри (Sperry et al., 1969) на модели «расщеп­ленного мозга». Было установлено, что при рассечении мозо­листого тела нарушаются не только двигательные координаци­онные акты, но и различные психические функции. При этом возникает своеобразный синдром «расщепленного мозга».

Исследование больных с «расщепленным мозгом» показа­ло существование различных вариантов парциального нару­шения взаимодействия полушарий вследствие поражения пе­редних, средних и задних отделов мозолистого тела (Моско-

Хомская Е. Д. Проблема факторов в нейропсихологии

вичюте и др,, 1982). Нарушение взаимодействия полушарий в клинике локальных поражений головного мозга может выра­жаться в виде патологической реципрокностй полушарий, уг­нетения одного полушария другим (Балонов, Деглин, 1976).

ЗакономернЪйси взаимодействия полушарий, свойствен­ные взрослому Человеку, являются продуктом длительного онтогенетического развития. Э. Г. Симерницкой на детях с ло­кальными поражениями головного мозга (Симерницкая, 1985) было показано, что вследствие несформированности межполушарных взаимодействий нейропсихологические синд­ромы поражения срединных структур у детей протекают иначе.

Систематическое изучение этого вида факторов еще только начинается, однако их важность для понимания целостной ра­боты мозга как субстрата психической деятельности очевидна.

6) Общемозговые факторы, связанные с действием различ­ных общемозговых механизмов: кровообращением, ликворо-обращением, гуморальными, биохимическими процессами и т. д.

Общемозговые факторы влияют на общее функциональное состояние мозга как целого, изменяя протекание всех психи­ческих процессов и состояний (Лурия, 1969; Хомская, Лурия, 1982 и др.).

Общемозговые факторы могут действовать как изолиро­ванно, так и в сочетании с другими, более региональными фак­торами. В связи с этим в нейропсихологии возникла проблема дифференциации локальных и общемозговых симптомов, кото­рая особенно актуальна при исследовании травматических по­ражений мозга и послеоперационных состояний (Гребеннико­ва, 1985; Кроткова, 1978). Общемозговая нейропсихологиче-ская симптоматика характеризуется, как известно, широким спектром симптомов, нарушением преимущественно динами­ческих аспектов психических процессов, колебаниями в проте­кании различных функций. Эти изменения высших психиче­ских функций и составляют особый «общемозговой» синдром.

Изучение влияния общемозговых факторов на протекание высших психических функций имеет большое значение как для решения общих теоретических вопросов мозговой органи­зации психической деятельности, так и для чисто практических

Раздел И. Нейропсихология

целей диагностики различных мозговых поражений (Хомская, Цветкова,1979).

Помимо перечисленных, самостоятельное значение, по-ви­димому, имеют также факторы, связанные с работой глубин­ных структур головного мозга — стриопаллидума, миндалины, гиппокампа, таламических, гипоталамических образований и др. Успехи стереотаксической нейрохирургии открыли широ­кую возможность изучения роли этих структур в осуществле­нии высших психических функций. Работами Н. П. Бехтере­вой и ее сотрудников (Бехтерева, 1971; Смирнов, 1976) пока­зано участие различных глубинных структур в реализации сложных психических функций (мнестических, интеллекту­альных) и эмоциональных состояний, что свидетельствует о справедливости концепции вертикальной организации мозго­вых структур, одни из которых выполняют роль «жестких», а другие — «гибких» звеньев мозгового обеспечения высших психических функций (Бехтерева, 1971 и др.). Однако синд-ромный анализ поражения различных глубинных структур, изучение их роли в происхождении целостных нейропсихоло-гических синдромов — еще дело будущего. Безусловно, одна­ко, что эффекты раздражения или разрушения некоторых глу­бинных образований имеют латеральный характер, отражаясь преимущественно на речевых (сенсорных, моторных) или на наглядно-образных функциях (Гагошидзе, 1984; Корсакова, Московичюте, 1985; Московичюте, Кадин, 1975). Следова­тельно, данные структуры можно рассматривать как обеспе­чивающие полушарные принципы работы мозга.

Все факторы, описанные в нейропсихологии, обладают ря­дом общих черт, а именно: их нарушение приводит к появле­нию целостного нейропсихологического синдрома, в котором нарушения различных психических функций имеют общее основание; данные факторы обладают определенной автоном­ностью, независимостью, что означает, что факторы отражают работу определенных автономных систем, характеризующих­ся собственными системными закономерностями.

Разработка проблемы факторов в нейропсихологии нераз­рывно связана с дальнейшей разработкой концепции систем-

Хомская Е. Д. Проблема факторов в нейропсихологии

ной динамической организации высших психических функ­ций, концепции функциональных систем применительно к высшим психическим функциям человека, с необходимостью ответить на два основных вопроса: чем отличаются функцио­нальные систййы, лежащие в основе осуществления высших психических функций у человека, от функциональных систем, обеспечивающих психические функции животных; в чем отли­чия функциональных систем, лежащих в основе различных психических функций (речевых, наглядно-образных и др.). Ответы на эти вопросы требуют прежде всего детального ис­следования проблемы факторов, изученияразличных звеньев функциональных систем мозгового.обеспечения психической деятельности.

В современной нейропсихологии различные факторы изу­чаются, главным образом, методом клинических наблюдений или методом синдромного нейропсихологического анализа (Московичюте, 1982; Филиппычева, Фаллер, 1978), Дальней­шее углубление этого подхода с помощью математических ме­тодов (методов корреляций, математического факторного ана­лиза и др.) открывает новые возможности для изучения струк­туры нейропсихологических синдромов (Гребенникова, 1985 и др.).

Большие перспективы встают и перед психофизиологиче­скими исследованиями проблемы факторов в нейропсихоло­гии, перед изучением психофизиологических коррелятов ней­ропсихологических симптомов и синдромов, включая и те, ко­торые возникают при поражении различных глубоких структур мозга (Артемьева и др., 1983; Владимиров, Кузьми­на, 1985; Квасовец, 1980; Хомская, 1972, 1978).

Изучение функциональных систем, лежащих в основе выс­ших психических функций, через факторы, ответственные за различные звенья этих систем, является важнейшим направле­нием исследования проблемы «мозг и психика», помогающим ответить на вопрос о том, каким образом из дифференцирован­ных по способам функционирования мозговых образований складывается общая системная интегративная деятельность мозга как целого.

Дата добавления: 2015-08-26 | Просмотры: 764 | Нарушение авторских прав