АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ

Красный костный мозг – центральный (первичный) орган кроветворной ткани, называемой миелоидной (греч. mielos – мозг, оidеоs – похожий) и представляет содержимое полужидкой консистенции, заполняющее полости костей позвоночных животных. У взрослых млекопитающих он находится в плоских костях (ребрах, костях черепа, таза), грудной кости, позвонках и эпифизах длинных трубчатых костей.

Развитие. В эмбриональном периоде колониеобразующие единицы (КОЕ) появляются в печени. Это мелкие, подвижные, самообновляющиеся благодаря митозу клетки, группирующиеся в колонии (скопления). При делении КОЕ образуются клетки-предшественники эритроцитов, а также лейкоцитов и тромбоцитов.

Образование красного костного мозга у млекопитающих начинается в ранний период эмбриогенеза – во время развития хрящевого скелета. У овцы в предплодном этапе в период образования хрящевого скелета конечностей в области диафизов появляется полость, в которой развивается вначале костный мозг, состоящий из остеобластов, остеокластов и ретикулярных клеток. В костный мозг проникают и накапливаются в нем стволовые кроветворные клетки, а клетки ретикулярной стромы в комплексе с макрофагами создают микросреду, необходимую для дифференциации кровяных клеток. В дальнейшем вокруг формирующихся сосудов микроциркуляторного русла усиленно развиваются разнообразные клетки, входящие в состав миелоидной ткани. Как только у плода развивается костная ткань, в ее полости попадают колониеобразующие единицы (КОЕ) и начинается образование клеток крови. К моменту рождения организма костные полости всех костей заполняются красным костным мозгом. После рождения в костной ткани накапливаются соли кальция, они уплотняются. Давление крови выталкивает через синусоиды в костные полости мелкие КОЕ, а затем и более крупные клетки крови. Увеличение количества костей сопровождается расселением КОЕ в них.

Красный костный мозг у грызунов и птиц сохраняется и во взрослом организме. У большинства млекопитающих в диафизах длинных трубчатых костей и в хвостовых позвонках красный костный мозг превращается в желтый (жировой) костный мозг.

Строение. Костные ткани могут быть либо кортикальными (компактными, плотными) или губчатыми (пористыми). Губчатое вещество кости находится в центральной части кости и характеризуется пористым сотовидным строением, составляющим сеть трабекул (фиброзная ткань). Эти строения обеспечивают опору и прочность кости. Пространства между трабекулами заполнены костным мозгом, которое производит кровяные тельца. Видны дифференцирующиеся белые кровяные тельца, являющиеся частью иммунной системы организма. Ретикулярные (сетчатые) волокна образуют конструкцию соединительных тканей костного мозга (рис.). Это сеть контактирующих между собой (с помощью десмосом) ретикулярных клеток и волокон (стромы) вокруг артериол, синусоидов (тонкостенных капилляров большого диаметра, лат. sinus – полый, оidеоs – подобный) и венул, пространства которой заполнены предшественниками клеток крови, макрофагами и жировыми клетками, не связанными между собой контактами.

Костный мозг осуществляет гемопоэз, или кроветворение — процесс создания новых клеток крови взамен погибающих и отмирающих. Он также является одним из органов иммунопоэза. Это единственная ткань взрослого организма, в норме состоящая из незрелых, недифференцированных и низкодифференцированных клеток, так называемых стволовых клеток, близких по строению к эмбриональным клеткам (рис.). Все другие незрелые клетки, например незрелые клетки кожи, все же имеют большую степень дифференцировки и зрелости, чем клетки костного мозга, и имеют уже заданную специализацию.

Кардинальная особенность костного мозга состоит в том, что он служит основным источником стволовых кроветворных элементов как для миелоидного (кроветворного), так и для лимфоидного ростков дифференцировки. Все клетки иммунной системы происходят из стволовых клеток костного мозга, которые дифференцируются в лимфоциты, гранулоциты, моноциты, эритроциты и мегакариоциты. В костном мозге происходит раннее, антигеннезависимое созревание и дифференцировка В-лимфоцитов. Уменьшение количества стволовых клеток и нарушение их дифференцировки приводят к иммунодефицитам. Костный мозг оценивается как первичный орган иммунной системы, поскольку является источником В-клеток для вторичных лимфоидных образований периферии – в основном для селезенки и, в меньшей степени, для лимфатических узлов.

Основное назначение костного мозга – продукция клеток крови (кроветворение) и лимфоцитов. Развитие клеточных элементов костного мозга начинается от плюрипотентной гемопоэтической стволовой клетки (ГСК), которая дает начало шести росткам дифференцировки:

1) Мегакариоцитарному, заканчивающемуся образованием тромбоцитов.

2) Эритроидному, приводящему к формированию безъядерных, переносящих кислород эритроцитов крови;

3) Гранулоцитарному - с тремя дополнительными направлениями дифференцировки, заканчивающимися образованием трех самостоятельных клеточных типов: базофилов, эозинофилов и нейтрофилов. Эти клетки принимают непосредственное участие в процессах воспаления и фагоцитоза и являются, таким образом, участниками неспецифической формы защиты.

4) Моноцитарно-макрофагальному. На территории костного мозга дифференцировка в данном направлении завершается образованием моноцитов, мигрирующих в кровь; окончательные зрелые их формы в виде тканевых макрофагов локализуются в различных органах и тканях, где они получили специфические названия: гистиоциты соединительной ткани, звездчатые ретикулоциты печени, макрофаги селезенки, макрофаги лимфатических узлов, перитонеальные макрофаги, плевральные макрофаги, клетки микроглии нервной ткани.

5) Т-клеточному. Данный росток дифференцировки на территории костного мозга проходит только самый начальный этап развития: формирование предшественника Т-клеток (пре-Т-клеток) от лимфоидной стволовой клетки; основные события по созреванию различных субпопуляций клоноспецифических Т-клеток разворачиваются в тимусе;

6) В-клеточному. В отличие от Т-клеточного направления развития В-клеточная дифференцировка характеризуется практически полной завершенностью; в связи с этим не случайно костный мозг относят к центральному органу иммунитета.

Среди этих ростков выделяют группы созревающих клеток эритроцитарного ряда вокруг макрофага – эритробластические островки. Центрально расположенный макрофаг такого островка выполняет несколько функций: участвует в переносе накапливаемого железа в эритроциты, поглощает ядра оксифильных эритробластов, фагоцитирует стареющие и погибающие клетки. Развивающие клетки гранулоцитарного ряда также сгруппированы островками, однако они не связаны с макрофагами. Их можно определить по характерной зернистости.

Среди клеток миелоидной ткани своей гигантской величиной, многодольчатым ядром и неровными контурами, выделяются мегакариоциты (рис.). Они, как правило, контактируют со стенкой венозного синусоида, что обеспечивает поступление кровяных пластинок непосредственно в кровеносное русло.

Кроме развивающихся B-клеток в постнатальном костном мозге присутствуют зрелые плазматические и T-клетки. Следовательно, у млекопитающих костный мозг функционирует и как важный вторичный лимфоидный орган.

Большинство антигенпрезентирующих клеток также образуется в костном мозге, хотя их гемопоэтический предшественник остается неизвестным.

Кровоток в костном мозге составляет 15-20 мл/мин./100 г ткани. Он осуществляется по кровеносным сосудам, включающие синусоиды, через которые в костный мозг попадают не только белки, гормоны и др. вещества, но и клетки крови.

Кровоток в костном мозге уменьшается почти в 2 раза при стрессе и возрастает до 8-ми кратных объемов при успокоении.

Микроциркуляторное русло в красном костном мозге адаптировано обеспечению его функций.

Особенности:

· Медленный ток крови и пульсация сосудов, что способствует миграции клеток из костного мозга в сосудистое русло

· Процесс миграции избирателен. В кровяное русло поступают только зрелые клетки. Клетки капилляров способны узнавать и сортировать клетки.

· В процессе прохождения через сосудистое русло удаляется ядро у эритроцитов

· Элементы сосудистого русла способны регулировать количество поступающих клеток

· Капилляры красного костного мозга синусоидного типа (до 25-30 мкм) обеспечивают замедление тока крови (рис.). Синус имеет сфинктеры, способные выключать часть капилляров из кровотока, что создает временный застой крови.

· Эндотелиоциты не имеют постоянных контактов, могут скользить и образовывают временные поры, через которые легко проходят клетки

· Базальная мембрана сосудов прерывистая. На наружной поверхности синусоид имеются адвентициальные ретикулярные клетки которые имеют отросчатую форму. Содержат в цитоплазме микрофиламенты и способны менять положение относительно эндотелиоцитов

· Регулируют интенсивность поступления зрелых клеток внутрь сосудов.

ТИМУС

Дата добавления: 2015-07-23 | Просмотры: 1235 | Нарушение авторских прав