 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Лимфатические узлыЛимфатические узлы (lymphonodus) являются истинно лимфоидными образованиями. Они располагаются в виде зерен по ходу лимфатических сосудов (обычно в местах их разветвления). Наиболее крупные лимфатические узлы встречаются у рогатого скота, затем у собаки, свиньи и наиболее мелкие – у лошади (от 2 мм до 1,5 см). У молодых животных лимфатические узлы относительно крупнее, чем у старых. У лошади узлы обычно встречаются в большом количестве, достигающем нескольких десятков. Они образуют пакеты лимфатических узлов, или лимфатические центры. Общее количество узлов коррелируется их величиной: так у лошади их насчитывается до 8000, у рогатого скота – до 300, у свиньи – до 190, у собаки до 60. Незначительное количество узлов у собаки объясняется тем, что они располагаются обычно по одному, реже по 2-3 вместе, за исключением брыжеечных узлов. Лимфатические узлы, к которым течет лимфа от органов опорно-двигательного аппарата (подколенные, паховые, локтевые и подмышечные) или от стенок тела (межреберные, надчревные), называют соматическими (париетальными). Регионарные лимфатические узлы, через которые проходит лимфа от внутренних органов (бронхолегочные, средостенные, желудочные, брыжеечные, печеночные), называются внутренностными (висцеральными). Узлы, принимающие лимфу одновременно от внутренностей и от мышц, фасций, кожи, называют смешанными (подвздошные, поясничные, глубокие латеральные шейные). Цвет лимфатических узлов у молодых и здоровых животных чаще серый или желтовато-серый, у старых — желтоватый. У свиньи лимфатические узлы часто с поверхности имеют красноватую окраску из-за особенностей расположения кровеносных сосудов. Лимфатические узлы внутренних органов (лёгких, печени, кишечника) часто на разрезе четко окрашены из-за содержания в них различных пигментов (гемосидерина, меланина и др.). В момент пищеварения лимфатические узлы кишечника становятся сочными, набухшими, беловатого цвета. В зависимости от локализации различают поверхностные и глубокие лимфоузлы (табл. 1, 2). Форма лимфатических узлов у лошади гроздевидная, у крупного рогатого скота — чаще кругловатая или овальная, у свиньи — конголомератная, овальная, круглая. Исследование лимфатических узлов проводят при клиническом обследовании животных, послеубойном осмотре туш и субпродуктов и при вскрытии трупов.Клиническому обследованию при помощи пальпации доступны лишь поверхностно расположенные лимфатические узлы (например, у крупного рогатого скота поверхностные шейные, надколенные, надвыменные, подчелюстные). Обращают внимание на величину, плотность, подвижность и чувствительность лимфатических узлов. У свиней пальпирование лимфатических узлов почти невозможно из-за большого количества жира в подкожной клетчатке. Осмотром можно установить лишь увеличенные лимфатические узлы. Для исследования содержимого узла иногда делают его пункцию. Увеличение одновременно всех лимфатических узлов может наблюдаться при лейкозах, генерализованном туберкулезе. Чаще увеличиваются отдельные, регионарные лимфатические узлы, например, надвыменные — при туберкулезе вымени, мастите; подчелюстные — при поражении слизистой оболочки носа (сап, мыт, ринит). При хронических процессах лимфатические узлы бывают плотными, бугристыми, малоподвижными. Филогенез. Впервые лимфатические узлы (поясничные и шейные) появляются у водоплавающих птиц. У уток, чирков имеется две пары лимфатических шейных и поясничных узлов, продолговатой формы и малочисленны, расположенных по ходу лимфатических сосудов. У кур лимфатические узлы отсутствуют, однако имеются многочисленные лимфоцитарные скопления, находящиеся в соединительнотканных прослойках печени, легких, почек, яичника, слизистой оболочки кишечника. Количество лимфатических узлов возрастает у млекопитающих, у них появляются клапаны в лимфатических сосудах. Эмбриогенез. В эмбриогенезе лимфатические узлы возникают в конце 2-го - начале 3-го месяца развития. Они образуются в результате накопления мезенхимных клеток вокруг лимфатических сосудов, которые на периферии сливаются и образуют краевой лимфатический синус. Его стенки вместе с окружающей мезенхимой формируют капсулу и отходящие от нее трабекулы лимфоузла. Сеть лимфатических сосудов внутри развивающегося узла представляет собой систему промежуточных синусов, которые разделяют образовавшуюся из мезенхимы ретикулярную ткань на овальные в периферической и удлиненные образования в ее центральной части. Позднее эти структурные компоненты заселяют клетки крови: В-лимфоциты вселяются в самую поверхностную и центральную зоны узла, а Т-лимфоциты – в промежуточную между ними область (будущая паракортикальная зона). Дальнейший период развития характеризуется главным образом количественными изменениями – в закладке постепенно увеличивается число лимфоцитов и макрофагов. В корковом веществе формируется основа узелков, в которой обнаруживаются клетки с более светлым ядром – дендритные клетки. Строение. Каждый лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь узла отходят различной длины пучки соединительной ткани - трабекулы. В области ворот капсула образует утолщение. У крупного рогатого скота она отличается от других видов млекопитающих значительной толщиной. От внутренней поверхности капсулы вглубь узла отходят перегородки – трабекулы, из которых наиболее массивные, глубоко проникают и содержат кровеносные сосуды, отходящие от ворот узла. Трабекулы, которые отходят от других зон поверхности капсулы, обычно более тонкие, и неглубоко проникают в корковое вещество. Капсула и трабекулы состоят из плотной соединительной ткани, в которой преобладают нерастяжимые коллагеновые волокна, в связи, с чем при развитии воспалительного процесса узел становится очень плотным. Во внутренней зоне капсулы имеется сеть эластических волокон, переходящих в эластические волокна стенок приносящих и выносящего сосудов, а также встречаются пучки гладких миоцитов, сокращение которых способствует продвижению лимфы. Внутри лимфатического узла, между трабекулами, находится строма, образованная ретикулярными волокнами и клетками. В петлях стромы располагаются клеточные элементы лимфоидной ткани. Лимфоидная паренхима лимфатического узла состоит из коркового и мозгового вещества. Корковое вещество располагается по периферии узла, имеет более темную окраску и образовано плотными скоплениями лимфоцитов округлой формы – лимфоидными узелками. В них находятся главным образом В-лимфоциты. Это так называемая тимуснезависимая зона, или В-зона. Различают лимфоидные узелки с центром размножения (со светлым центром и мантийной зоной) и без него (без светлых центров). В узелках без центра размножения клетки располагаются плотно и относительно равномерно. В лимфоидных узелках с центром размножения периферическая часть узелка состоит из плотно лежащих малых и средних лимфоцитов. Для светлых центров характерно наличие в них дендритных клеток, выполняющих функцию антигенпредставляющих клеток для присутствующих в узелках Т-хелперов. Последние с помощью интерлейкинов стимулируют превращение В-лимфоцитов в В-лимфобласты (иммунобласты), имеющие более крупные размеры и заметный ободок базофильной цитоплазмы. Некоторые из лимфобластов находятся на разных стадиях митотического деления. Образовавшиеся В-лимфоциты иммунной памяти выходят в промежуточные лимфатические синусы, а В-иммунобласты перемещаются в мозговые тяжи и дифференцируются в плазматические клетки, секретирующие иммуноглобулины. В светлых центрах узелков содержатся также свободные макрофаги, способные к фагоцитозу продуктов распада лимфоцитов, погибающих при интенсивной антигенной стимуляции. Микроструктура узелка поддерживается сетью ретикулярных волокон, наибольшее количество которых находится в его периферической части – мантийной зоне. В последней среди свободных клеток преобладают малые В-лимфоциты. При интенсивной реакции на антигены количество узелков в лимфоузле может увеличиваться, и они возникают даже вне коркового вещества, в ближней к мозговому веществу зоне. С внутренней стороны узелков, непосредственно на границе с мозговым веществом, находится участок лимфоидной ткани, получивший название тимусзависимой паракортикальной зоны, содержащей преимущественно Т-лимфоциты. В силу этого она получила название тимусзависимой зоны, или Т-зоны. Т-лимфоциты этой зоны являются зрелыми тимуспроизводными клетками с ярко выраженной способностью к киллерной функции (в этой зоне имеются интердигитирующие клетки, которые представляют антиген в комплексе с белками главного комплекса гистосовместимости 1-го класса Т-лимфоцитам-киллерам, которые через Т-иммунобласты превращаются в цитотоксические лимфоциты – эффекторные клетки клеточного иммунитета). Размеры паракортикальной зоны непостоянные, что зависит от характера иммунного ответа. На периферии паракортикальной зоны располагаются особые сосуды микроциркуляторного русла – посткапиллярные венулы, служащие местом проникновения в эту зону лимфоцитов-предшественников и рециркулирующих Т-лимфоцитов. Такие вены высланы высоким кубическим эндотелием, по щелевидным пространствам которого перемещаются Т-лимфоциты Мозговые тяжи, промежуточные лимфатические синусы и др. формируют в центральной части узла мозговое вещество. Мозговые тяжи представляют собой лентовидные, анастомозирующие между собой образования, состоящие из лимфоидной ткани, располагающиеся в мозговом веществе по ходу мелких кровеносных сосудов. Мозговое вещество представлено относительно слабо упакованными лимфоцитами, плазмоцитами, свободными макрофагами и ретикулярными клетками стромы. Пол ходу тяжей от коркового вещества к воротам узла завершается образование зрелых плазматических клеток, поэтому мозговые тяжи – это основная зона их локализации в лимфоузле. Около 70% клеток лимфатических узлов представлено Т-клетками, среди которых около 30% составляют T-киллеры (CD8+) и около 40% - T-хелперы (CD4+). На долю В-клеток приходится около 28% от общего количества всех лимфоцитов узла. Т-лимфоциты заселяют тимусзависимую зону лимфатических узлов (паракортикальная зона), селезенки (периартериальные лимфоидные муфты и периартериальная часть лимфоидных узелков) и обеспечивают осуществление клеточного иммунитета путем накопления и ввода в действие сенсибилизированных (с повышенной чувствительностью) лимфоцитов, а также гуморального иммунитета (путем синтеза специфических антител). В-лимфоциты являются предшественниками антителообразующих клеток – плазмоцитов и лимфоцитов с повышенной активностью. Они поступают в бурсазависимые зоны лимфатических узлов (лимфоидные узелки, мякотные тяжи) и селезенки (лимфоидные узелки, кроме их периартериальной части). В-лимфоциты выполняют функции гуморального иммунитета, в котором основная роль принадлежит крови, лимфе, секрету желез, содержащему вещества (антитела), участвующие в иммунных реакциях. Т- и В-лимфоциты в световом микроскопе отличить друг от друга невозможно. Лимфоциты на своей поверхности несут рецепторы (чувствительные аппараты), распознающие антигены – сложные вещества, вызывающие в организме иммунную реакцию. Эта реакция заключается в образовании антител клетками лимфоидной ткани. Количество (плотность расположения) таких рецепторов на поверхности В-лимфоцитов в 100-200 раз больше, чем на поверхности Т-лимфоцитов. Клетки, выполняющие иммунные реакции, получили также название иммунокомпетентных клеток (иммуноциты). Пути передвижения лимфы в узле называются лимфатическими синусами. Краевой синус – пространство между капсулой и корковыми лимфатическими фолликулами, его пересекают трабекулы, проникающие в узел. Промежуточные корковые синусы находятся между трабекулами и узелками. Промежуточные мозговые синусы – между мозговыми тяжами и трабекулами, и в зоне ворот узла находится воротный синус, из которого лимфа поступает в выносящий лимфатический сосуд. Суммарный диаметр всех лимфатических синусов в узле значительно превосходит диаметр приносящих сосудов, что обеспечивает замедление течения лимфы в узле и обеспечивает более длительный контакт с клетками. Артерии лимфатических узлов проходят через ворота в трабекулы, разветвляясь на множество веточек. Ветви, которые направляются к мозговому веществу узла, сразу же распадаются на капилляры мозговых тяжей. Ветви коркового вещества идут к узелкам не разветвляясь. В каждый лимфатический узелок входят 1-3 артериолы, которые разветвляются на капилляры, достигающие светлого центра. Капилляры впадают в посткапиллярные венулы, расположенные в поверхностной зоне узелка и в паракортикальной области. Через эндотелиальный слой стенки венул и их полостей избирательно мигрируют лимфоциты в лимфоцитарные зоны и далее в лимфатические синусы. Артерии, которые проникают в лимфатический узел с выпуклой стороны, разветляются на капилляры в капсуле узла и в капсулярных трабекулах. Лимфоузлы важнейших областей тела имеют иннервацию: эфферентные и афферентные волокна автономной нервной системы (медиаторы ацетилхолин, норадреналин, адреналин, и др.). Функции. Лимфатические узлы – это важные периферические органы иммунной защиты и лимфоидного кроветворения, контролирующие и регирующие на антигены, попадающие в лимфу и тканевую жидкость. В ответ на антигенное воздействие в лимфоузлах происходят процессы взаимодействия иммунных клеток, образуются эффекторные клетки гуморального иммунитета (плазматические клетки) и эффекторные клетки клеточного иммунитета (Т-киллеры). Лимфатические узлы представляют собой коллекторные органы, которые принимают участие в процессах обеззараживания организма (в них задерживаются и подвергаются фагоцитозу микроорганизмы, разрушающиеся клетки, чужеродные частицы и др.). Лимфа из определенных областей организма поступает в лимфоузел по приносящим лимфатическим сосудам, впадающим у большинства млекопитающих на выпуклой стороне узла. У свиней сосуды, приносящие лимфу, впадают в вогнутую часть – ворота узла, а сосуды выносящие лимфу, выходят на противоположной выпуклой стороне. В связи с этим общая микроскопическая структура лимфоузлов у свиней отличается от структуры узлов других видов млекопитающих. Синусы фильтруют дренирующую различные ткани лимфу, в которой могут присутствовать чужеродные антигены; лимфа поступает в подкапсулярный (краевой) синус лимфоузла, затем диффундирует через заполненную лимфоцитами корковую область (кортекс) лимфоузла в направлении синусов мозговой области (медуллы), содержащий макрофаги. Лимфатические узлы претерпевают структурные изменения на протяжении всей жизни животного. С момента рождения и до полового созревания лимфатические узлы находятся в стадии своего формирования. Затем наступает длительный период функциональной активности, который в старости заканчивается инволюцией лимфатического узла. При активизации лимфатического узла на фоне воспаления либо за счет других процессов происходит перестройка его внутренней структуры, увеличение размеров, при этом лимфатические узлы становятся пальпируемыми. Данное состояние лимфатических узлов клинически трактуется как аденопатия (лимфадениты). Доброкачественные аденопатий могут сопровождаться повышенной выработкой нормальных лимфоцитов, усилением васкуляризации, отеком либо замещением структур лимфатического узла на соединительную или жировую ткань У предварительно иммунизированного животного повторное попадание антигена в лимфатический узел приводит к значительному снижению числа клеток в эфферентных лимфатических сосудах. Этот феномен известен как задержка лимфоцитов. Он возникает, видимо, в результате индуцированного антигеном выделения T-клеточного растворимого фактора - лимфокина. Затем из лимфатического узла выходят активированные бластные клетки (пик наблюдается примерно через 80 ч).
Таблица 1 Основные поверхностные лимфатические узлы животных
Таблица 2 Основные глубокие лимфатические узлы у животных
Дата добавления: 2015-07-23 | Просмотры: 2443 | Нарушение авторских прав |