 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Эволюция ассоциативных системРазвитие современных млекопитающих шло параллельными рядами, и хотя общий план конструкции мозга сохранился, таламокортикальные системы претерпели наиболее существенные морфофункциональные перестройки. Рассматривая степень развития ассоциативных систем как показатель филогенетического статуса вида, можно выделить три основных уровня их эволюции (рис. 3.54). Мозг насекомоядных рассматривают как предшественник с его дальнейшим усложнением в параллельных рядах эволюции грызунов, хищных и приматов. У насекомоядных выделена примитивная ассоциативная таламокортикальная система, которая хотя и участвует в процессах сенсомоторного синтеза т е непосредственной сенсорной активации выходных элементов коры, но не способна к формированию более сложных актов сенсорной интеграции модально специфических влияний, предшествующих запуску выходных корковых нейронов.
У грызунов, мозг которых близок к насекомоядным, слабая выраженность морфологической дифференциации и функциональной специализации полисенсорных структур определяет несовершенство интегративной деятельности мозга. У хищных впервые появляются в коре больших полушарий развитые и относительно автономные лобные и теменные ассоциативные поля и соответствующие структуры таламуса. Характерны структурные и функциональные различия ассоциативных систем от других мозговых структур и между собой. Таламопариетальная система — следствие усложнения конструкции и связей зрительной сенсорной системы — участвует в сложных актах пространственной ориентировки и обеспечивает текущий сенсорный фон для выполнения целенаправленных поведенческих актов. Таламофронтальная система включается в своей значительной части в корковый отдел скелетно—мышечной сенсорной системы с одновременной проекцией на нее лимбических структур. Она участвует в организации программ целостных двигательных актов. В пределах отряда хищных лобные поля неокортекса усложняются, увеличиваются их размеры и роль в поведении, требующем мобилизации механизмов кратко— и долговременной памяти. Перекрытие с зонами выхода эфферентных корковых путей, достаточная роль докоркового уровня интеграции, преобладание в каждой ассоциативной системе какого—либо одного из сенсорных входов не способствуют достижению полной гетеросенсорной интеграции. У приматов ассоциативные структуры таламуса с их обширной и дифференцированной проекцией в лобные и теменные области коры образуют целостную интегративную систему больших полушарий. Это достигается прежде всего с помощью развитых кортико—кортикальных ассоциативных связей. Благодаря компактной системе миелинизированных пучков волокон возрастает роль кортикального уровня взаимодействия специфических сенсорных зон с ассоциативными полями. Последние характеризуются тонкой дифференциацией с формированием из нейронных элементов целостных структурно—функциональных ансамблей (модулей). Функциональная значимость ассоциативных систем приматов расширяется и уточняется по сравнению с хищными. Утрачивается преобладание какого—либо одного сенсорного входа, а следовательно, расширяются возможности их интеграции. Возникает топографическая разнесенность ассоциативных полей от собственно эфферентных корковых формаций, что снижает удельное значение сенсомоторной интеграции и расширяет роль коры в осуществлении межсенсорного афферентного синтеза. Возникает все большая взаимозависимость ассоциативных систем в работе целостной интегративной системы полушарий, прежде всего в обеспечении процессов кратко— и долговременной памяти и формировании вероятностных программ поведения на основе доминирующей мотивации.
Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 738 | Нарушение авторских прав |