 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Управление локомоциейПод термином локомоция (от лат. locus — место и motio — движение) понимают перемещение тела из одного места пространства в другое, для чего необходимы некоторые силы, изменяющие исходное состояние организма. Развиваемые при этом усилия должны преодолеть силу тяжести, сопротивление окружающей среды и силы инерции тела. На локомоцию влияют характер и рельеф местности. Во время локомоции необходимо непрерывно поддерживать равновесие. Наиболее распространенным примером локомоции являются ходьба и бег, которые отличаются стереотипным движением конечностей, причем для каждой из форм локомоции характерны две фазы шага: опоры и переноса. Разные животные обнаруживают различные, свойственные только им способы ходьбы, которые в то же время обладают общими чертами. Локомоция характеризуется
походкой — определенным способом передвижения по поверхности, который оценивается по распределению во времени циклических движений конечностей, длительностью опорной фазы и последовательностью перемещения опорных конечностей. Описана нейронная цепь, находящаяся в спинном мозгу, которая называется спинальным генератором шагания. Она ответственна за чередование периодов возбуждения и торможения различных мотонейронов и может работать/в автоматическом режиме (рис. 3.66). Элементарной единицей такого центрального генератора является генератор для одной конечности. Допускают даже, что мышцы, управляющие одним суставом, могут контролироваться каким—то собственным унитарным генератором. При формировании локомоторных движений эти генераторы разных движений тесно связаны и оказывают друг на друга возбуждающее влияние. Структуры спинного мозга находятся под непрерывным супраспинальным контролем. Установлено, что раздражение определенных участков ствола мозга способно вызывать координированную локомоцию, обусловленную запуском ритмической активности спинального генератора. Супраспинальный контроль локомоции выполняет несколько основных функций: 1) быстро запускает локомоцию, поддерживает постоянную скорость или изменяет ее, если требуется, а также прекращает ее в нужный момент; 2) точно адаптирует движение (и даже отдельный шаг) к условиям среды; 3) обеспечивает достаточно гибкую локомоторную позу, чтобы соответствовать различным условиям передвижения, таким, например, как ползанье, плаванье, бег по снегу, перенос груза и т. д. Афферентная сигнализация, идущая в спинной мозг от мышечных веретен, сухожильных рецепторов Гольджи, кожи не является необходимым условием возникновения локомоции, тем не менее она участвует в более точной адаптации локомоторных движений к условиям среды. Значительную роль выполняет мозжечок, который обеспечивает коррекцию и точность постановки конечностей на основе сравнения информации о работе спинального генератора и реальных параметров движений, причем мозжечковые влияния направлены на регуляцию моторного выхода, а не на активность самого спинального генератора. Мозжечок получает прямую информацию по восходящим спинно—мозжечковым путям. Предполагают, что мозжечок программирует каждый следующий шаг на основе информации о предыдущем.
Другой важнейший уровень мозга, куда направляется информация о характере выполнения движения, это полушария мозга с таламическими ядрами, стриопаллидарной системой и соответствующими зонами коры головного мозга. В быстрых движениях баллистического типа классическая соматическая обратная связь не принимает участия потому, что само движение завершается раньше, чем успеет поступить информация от двигательных аппаратов к соответствующим мозговым центрам. Медленные движения постоянно корректируются благодаря показаниям с соответствующих сенсорных датчиков, расположенных в скелетно—мышечном аппарате и передающих информацию в разные отделы мозга вплоть до коры. Эти сенсорные коррекции способны изменить характер движения по ходу его осуществления. Движения, базирующиеся на врожденных координациях, в меньшей степени требуют обратной связи от моторного аппарата, а движения, в основе которых лежит формирование новых координационных отношений, всецело зависят от соматической афферентации с двигательного аппарата. Кроме того, степень участия обратных связей находится в зависимости и от уровня автоматизации двигательного акта. Простые движения, осуществляющиеся без проприоцептивной обратной связи (саккады и быстрые движения конечностей), выполняются по жесткой «запаянной» программе. Любое же сложное движение требует предварительного программирования. Для сложных движений существенным является сличение обратной афферентации с тем сенсорным образом движения, который формируется в составе программы. Результат сличения и является основным фактором перестройки программы. Эти влияния передаются к аппаратам программирования по каналам внутренней обратной связи, которая включает в себя все процессы перестроек двигательной программы в зависимости от внутрицентральных влияний. Такими каналами внутренней обратной связи являются медиальные петли (лемниски), по которым передается импульсация, интегрированная в ядрах дорсальных столбов. Местом ее поступления в кору больших полушарий оказываются не только соматосенсорные зоны, но и сенсомоторные области, куда, кроме того, конвергирует гетеромодальная информация и где осуществляются интегративные процессы. Если перемещение конечности — это компонент общекоординированного акта, то внутренняя (проприоцептивная) и внешняя (кожная и телецептивная) афферентации выступают как содружественные звенья системы сенсорного обеспечения движений. Соматическая афферентация от локомоторного аппарата необходима для работы генератора инициации движений и их координированного выполнения. Это в первую очередь касается медленных компонентов двигательных актов. Существует обратная связь, с помощью которой кора информируется не об отдельных параметрах движений, а о степени соответствия предварительно созданной двигательной программы тому наличному движению, которое достигается в каждый момент времени. Одним из важнейших каналов такой внутренней обратной связи и выступают медиальные петли. Известно, что пирамидный путь отдает большое число коллатералей к ядрам дорсальных столбов в продолговатом мозгу. Поэтому «пирамидальный залп» из коры достигает не только аппаратов спинного мозга, но и ядер дорсальных столбов, нейроны которых в течение реализации данного цикла движения находятся в тормозном состоянии благодаря развитию в них пресинаптического торможения (рис. 3.67). Следовательно, импульсация по волокнам дорсальных столбов (тонкий и клиновидный пучки) оказывается заблокированной, т. е. подпороговой. Превращение в надпороговую при отклонении параметров реального движения от требуемых согласно команде вызывает поток импульсов по системе медиальных петель в кору. Здесь будет проводиться коррекция следующего цикла командного воздействия. Поэтому сенсомоторная кора → коллатерали пирамидного пути → ядра дорсальных столбов → медиальные петли — это важнейшее кольцо, по которому происходит непрерывная коррекция двигательных команд сообразно параметрам предшествующего двигательного цикла. Срочная соматическая информация обеспечивает фильтрацию телецептивных и экстралемнисковых влияний на корково—подкорковом уровне путем управления системой нисходящих связей. Этим достигается организация точных выходных команд, придающих движению координированный характер. Ядра дорсальных столбов являются одной из тех мозговых структур, где осуществляется сличение результата двигательного цикла с копией программы и последствия рассогласования поступают в сенсомоторную кору для очередной коррекции двигательной программы. Следовательно, если внешняя обратная связь от соматических рецепторов ограничивается спиннобульбарным уровнем, то внутренняя обратная связь осуществляется по системе медиальных петель. Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 1527 | Нарушение авторских прав |