АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Быстрый сон у животных и человека
Вид
| Средняя продолжительность одного цикла, мин
| Быстрый сон, % от общей продолжительности сна
| Рептилии
| —
| Нет
| Курица, голубь
| 0,1
| 0—5
| Сумчатая крыса
|
| 22—34
| Крыса
| 7—13
| 1—3
| Кролик
|
| 1—3
| Овца
| —
| 2—3
| Кошка
|
| 20—30
| Обезьяна
| 47—80
| 11—20
| Человек
| 75—85
| 15—25
|
во время ПС выключаются и поэтому его сравнивают с состоянием короткой «пойкилотермии». В связи с этим предполагается, что для сохранения строгой терморегуляции при оцепенении и спячке ПС не нужен, даже вреден. В то же время в период МВС терморегуляторные реакции сохранены, но значительно уменьшены, что и требуется для поддержания температурного гомеостаза при более низком уровне температуры тела и висцеральных функций.
Годовой максимум суточной длительности ПС совпадает с периодом, предшествующим летней или зимней спячке, когда животные поедают большие объемы пищи и резко увеличивают (в 1,5—2 раза) массу тела и жировые резервы. Возможно, это увеличение времени ПС связано с изменениями углеводного и липидного метаболизма в организме.
Наконец, максимальное увеличение времени ПС обнаружено также перед каждым вхождением в спячку, в самом начале снижения температуры мозга (до нижней границы «нормотермии», т. е. до 36—35 °С). При этом выявлены более длинные, ритмически повторяющиеся эпизоды ПС, во время которых снижаются температура мозга, частота сердечных сокращений и частота дыхания и увеличивается отток тепла через периферические сосуды.
Характерно, что локальное нагревание предоптической области гипоталамуса, как одного из центров сна и терморегуляции, моделирует эти изменения ПС и также способствует снижению температуры мозга. Снижение температуры мозга во время ПС выявлено только у видов, впадающих в оцепенение и спячку. У «нормотермных» животных — кошек, крыс, собак, мышей, кроликов — во время ПС она, напротив, повышается. Для этой большой группы животных общим являются следующие биологические признаки: 1) незрелость при рождении; 2) более низкая скорость основного метаболизма, низкий среднегодовой уровень энерготрат и температуры тела; 3) безопасные условия сна (глубокие норы и другие надежные укрытия); 4) большое количество сна.
Изучение экологической группы водных и полуводных млекопитающих, включающей представителей отрядов китообразных, сирен и ластоногих, привело к поразительным открытиям, демонстрирующим влияние изменившихся в ходе эволюции экологических условий обитания на структуру сна. Сон морских млекопитающих существенно отличается от сна наземных, причем у разных экологических групп в процессе эволюции были использованы разные пути адаптации ко сну в воде. Максимальные отличия выявлены у дельфинов: 1) сон не сопровождается обязательной неподвижностью и может проявляться на фоне постоянной двигательной активности при плавании; 2) доминирующей формой сна является однополушарный МВС, на который приходится 29% времени суток; глубокий МВС (δ—сон) никогда не возникает в обоих полушариях одновременно; 3) классический ПС не наблюдается, левая и правая половины мозга спят по очереди.
У разных видов ластоногих в отличие от китообразных, выявлены два основных типа сна — «наземный» (преобладание одновременного развития МВС в обоих полушариях и наличие классической картины ПС) и «водный» (межполушарная асимметрия МВС, приуроченность сна к дыхательным паузам). Это обусловлено тем, что эти животные являются полуводными и адаптированы к обитанию и сну в двух средах. Северные морские котики большую часть времени в лежбищный период (июнь—сентябрь) проводят на суше, а осенью уходят в открытое море и вынуждены спать только в воде. Отличительной чертой сна в воде у них является выраженная межполушарная асимметрия протекания МВС, что связано с постоянной двигательной активностью только одной передней ласты, поскольку они лежат на боку и ноздри у них все время находятся над поверхностью воды.
Таким образом, у водных и полуводных млекопитающих выявлены три разных типа сна, что демонстрирует пластичность механизмов сна в процессе эволюции и его экологическую детерминированность. Общая особенность морских обитателей — малое количество сна. Если из суточного МВС исключить состояние дремоты, то каспийские тюлени спят меньше осла и лошади, т. е. они являются «рекордсменами» по минимальному количеству сна среди всех млекопитающих.
Сон у птиц. Наиболее часто наблюдаемые позы сна у птиц — голова опущена на грудь или повернута назад, клюв лежит на крыле или под ним, животное стоит на двух или одной ноге. Птицы, утерявшие способность летать (например, страус), часто спят на земле, вытянув шею и ноги вдоль туловища. Плавающие птицы могут спать на плаву. Предполагается, что некоторые птицы могут спать во время парения или длительных перелетов, однако такой феномен пока не подтвержден электрографическими показателями. Периодическое открывание глаз во время сна обусловлено фактором опасности. Сон в стае («коллективный» сон), по—видимому, более спокойный и более продолжительный. Обыкновенная пустельга спит с одним открытым глазом, а сова вообще не закрывает глаз. Большинство птиц, исключая таких ночных хищников, как сова, спят ночью (голубь, скворец, ястреб). Продолжительность сна у разных видов колеблется от 1 до 16 ч в сутки. У всех птиц, как и у млекопитающих, для МВС характерны медленные волны, а для ПС — ЭЭГ десинхронизация и быстрые движения глаз. У ряда птиц (голубь, черный дрозд) также отмечено максимальное общее время МВС в начале ночи, а ПС — во второй ее половине.
Эволюция сна. Различные виды черепах, крокодилов и ящериц имеют характерные паттерны поведения, соответствующие общепринятым критериям поведенческого сна: прекращение двигательной активности, принятие соответствующей виду позы покоя, расслабление мышц, повышение порогов на внешние стимулы, быстрое пробуждение и возвращение к поведению, типичному для состояния бодрствования. Однако в исследованиях с регистрацией электрической активности различных структур мозга рисунки ЭЭГ существенно отличаются от. ЭЭГ во время сна у высших позвоночных. Наиболее часто наблюдаются или незначительные изменения в ЭЭГ при переходе к поведенческому покою, сходному со сном, или высокоамплитудные «всплески» ЭЭГ—волн; последние, возможно, являющиеся аналогами ЭЭГ—волн, возникают в вентральном гиппокампе во время МВС у некоторых млекопитающих. Значительные отличия этих «всплесков» ЭЭГ—волн от картины МВС у птиц и млекопитающих могут быть обусловлены отсутствием у рептилий новой коры, в которой проявляются медленные волны.
Земноводные (лягушки, жабы и саламандры) длительное время остаются неподвижными во время бодрствования, и поэтому определить у них состояния покоя, сходные со сном, еще труднее, чем у рептилий. В тех случаях, когда это удается сделать, небольшие изменения частоты и амплитуды ЭЭГ никогда не обнаруживают какого—либо заметного сходства с электрографическими показателями сна у высших позвоночных.
Рыбы, характеризующиеся более широким видовым разнообразием, совершенно неожиданно оказались более удачными объектами для выявления признаков поведенческого сна. Некоторые из них подыскивают подходящие места для своих «водных постелей» и принимают характерную для сна позу: зарываются в ил, отдыхают на скалах, заплывают в пещеры в скалах или неподвижно висят в воде в разных позах, в том числе на боку или даже вверх брюхом. В таком состоянии рыбы обычно реагируют только на сильные внешние стимулы. Рыба—чистильщик, отдыхающая в коралловых нишах, и рыба—попугай выделяют много слизи и прячутся в такой капсуле, защищающей их от врагов во время отдыха. В большинстве исследований не обнаружено корреляции ЭЭГ с такими состояниями покоя у рыб.
У насекомых (пчел, бабочек), у разных видов скорпионов и моллюсков также наблюдаются состояния покоя, сопровождающиеся расслаблением мышц и повышением порогов реакции на внешние стимулы. Состояния поведенческого покоя, характерные для всех пойкилотермных организмов (низших позвоночных и беспозвоночных), существенно отличаются от состояний истинного сна, накладывающихся на состояния покоя у гомойотермных животных.
Сон имеет сложную нейрогуморальную природу. В истории изучения сна наибольший интерес представляют гуморальные и нервные теории сна. Еще в начале XX в. было высказано предположение о том, что сон возникает в результате накопления токсических продуктов обмена, накапливающихся вследствие дневного утомления (гипнотоксины). Оказалось также, что экстракты мозга таких животных и находящихся в зимней спячке вызывают у кошек и собак длительное сонное состояние. Если, используя препарат с перекрестным кровообращением двух кроликов, у одного раздражать участки мозга, вызывающие сон, то второй тоже засыпает. Это связывалось с переносом каких—то гипногенных веществ, в избытке накапливающихся в организме (ацетилхолин, ГАМК, серотонин).
Уже с середины XIX в. устойчивые позиции занимают нервные теории сна. Клиника уже давно накапливала материал о связи гипоталамуса с регулированием процессов сна. Описано даже существование в гипоталамусе так называемого центра сна. И. П. Павлов не соглашался со взглядами о подкорковой природе сна, отдавая предпочтение корковым механизмам. И. П. Павлов рассматривал сон как следствие иррадиации торможения, распространяющегося по коре больших полушарий, и находил много общего между активным условнорефлекторным сном и условным торможением.
Существует ли в мозге какой—либо «центр», ответственный за наступление и окончание бодрствования и сна? После Первой мировой войны в Европе много жизней унес эпидемический летаргический энцефалит, одним из симптомов которого был длительный летаргический сон. В этом случае австрийский невропатолог К. Экономо описал воспалительные изменения вокруг водопровода среднего мозга и в задней стенке III желудочка мозга, а также выдвинул теорию о «центре» сна. С учетом работ И. П. Павлова он полагал, что сон возникает в результате разлитого торможения, распространяющегося на таламус, кору мозга и другие структуры. После работ, открывших активирующие влияния ретикулярной формации ствола мозга, были проведены многочисленные исследования, которые выявили участие многих подкорковых структур в регуляции бодрствования и сна. Но ни одна из структур, согласно современным представлениям, не может претендовать на роль центра, регулирующего эти состояния.
Сегодня уже с несомненностью установлена корково—подкорковая локализация структур управления сном (рис. 3.37, 3.38). Разработана гипотеза о моноаминергической регуляции стадий сна. Медленноволновый сон регулируется серотонинергической системой ядер шва в продолговатом мозгу: установлена прямая зависимость сна от функциональной активности этих мозговых образований, общего уровня серотонина и его обмена. Катехоламинергические нейроны голубоватого пятна и ретикулярной формации среднего мозга выступают как антагонистическая система, ответственная за возникновение быстрого сна и состояния бодрствования.
Предполагается, что в системы поддержания состояния бодрствования включены тормозные нейроны разных отделов мозга. Их активность возрастает при ослаблении функции активирующих нейронов и способствует дальнейшему
| Рис. 3.38 Представление о нейрофизиологии и нейрохимии сна
А — бодрствование; Б — медленноволновая фаза сна; В — парадоксальный сон.
| ослаблению деятельности последних. Активирующие нейроны, поддерживающие состояние бодрствования, выделяют множество передатчиков: глутаминовую кислоту, ацетилхолин, норадреналин, серотонин, гистамин. В отличие от этого, тормозные нейроны, по—видимому, секретируют лишь один основной химический агент — ГАМК, которая рассматривается как главный тормозный медиатор мозга. Следовательно, «центра» МВС нет, а наступление дремоты и МВС зависит от периодического ослабления деятельности нейронов подкорковых образований, оказывающих тонические активирующие влияния на кору мозга.
Существуют указания на особую роль глиальных элементов во время сна. Одной из основных нейрохимических функций медленного сна являются пластические репарационные процессы, связанные с метаболизмом белков и РНК, причем главным образом в глиальных клетках определенных структур мозга. Активные конформационные изменения в мембранах нейронов при парадоксальном сне являются одной из причин своеобразия ЭЭГ при данном функциональном состоянии.
Таким образом, в эволюции четко обозначены три различные формы деятельности мозга: бодрствование, быстрый сон и медленный сон.
Нарушения сна и бодрствования. Искусственное лишение человека сна является тяжелейшим испытанием. У животных, которые погибали в результате лишения сна, обнаруживали кровоизлияния в коре больших полушарий, в стволе и спинном мозгу.
Нарушения сна особенно распространены среди населения цивилизованных стран. У некоторых людей ощущение отсутствия сна может возникать даже тогда, когда они находятся в глубокой стадии сна. Американские ученые исследовали людей с якобы плохим сном для выявления причин таких ложных ощущений. Оказалось, что у этих людей нарушается ночью реальный отсчет времени, или во сне протекает активная психическая деятельность, или, наконец, имеют место качественные, а не количественные нарушения сна. Последнее зависит от дефицита глубокого медленного сна и частых ночных пробуждений. Следовательно, у части лиц действительно есть объективные основания быть неудовлетворенными своим сном. Основными причинами бессонницы считают недостаток мышечной деятельности, преклонный возраст и нарушения традиционного суточного ритма, вызванного цивилизацией.
Главную роль в нарушениях сна играют неврозы, в борьбе с которыми первое место занимает психотерапия, затем физиотерапия (электросон), наконец, химиотерапия (психофармакология), заключающаяся в недифференцированном использовании снотворных веществ, которые подавляют быстрый сон, сопровождающийся сновидениями.
Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 972 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 |
|