АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Участие микроорганизмов в биологическом круговороте углерода

Главная роль в конструктивном обмене микроор­ганизмов принадлежит углероду. В природе практичес­ки нет ни одного углеродсодержащего соединения, на которое не воздействовали бы микроорганизмы. По отношению к углероду все организмы делятся на ав­тотрофные, способные синтезировать органические соединения из СО₂ внешней среды, и гетеротрофные, источником углеродного питания которых является готовое органическое вещество.

Гетеротрофы делятся на паразитов и сапрофитов. Паразиты живут за счет органических веществ других организмов, а сапрофиты питаются мертвым органическим материалом. Среди паразитов различа­ют такие, которые способны развиваться только внут­ри клеток хозяина (облигатные паразиты, например, хламидии, лишенные собственной системы фосфори­лирования), и такие, которые способны вести сапро­фитный образ жизни (факультативные паразиты). Пос­ледних значительно больше, чем первых. Сапрофиты составляют основную массу почвен­ных микроорганизмов. Они перерабатывают огромные массы органических веществ мертвых остатков расте­ний и животных и содержащихся в продуктах жизнедеятельности почвенных организмов, а также в органических удобрениях.

Автотрофы, в свою очередь, делятся на фотоав­тотрофов (водоросли, цианобактерии, пурпурные и зе­леные бактерии) и хемоавтотрофов (нитрифицирующие, водородные, бесцветные серные и железобактерии).

Из фотоавтотрофов водоросли и цианобакте­рии осуществляют процесс фотосинтеза с выделением О₂ подобно высшим растениям. Они имеют обе фото­системы (ФС-1 и ФС-2). У пурпурных бактерий содер­жится бактериохлорофилл, активная форма которого представлена пигментом П₈₇₀, а у зеленых серобакте­рий – П₈₄₀. У пурпурных и зеленых бактерий функци­онирует только ФС-1, и фотосинтез происходит без выделения кислорода. Отличается эта группа и донора­ми протонов и электронов. Так, у зеленых и пурпурных серных бактерий таким донором является сероводород:

СО₂ + 2Н₂S → (СН₂О)_n + 2S + Н₂О

У пурпурных несерных бактерий в качестве доно­ров протонов и электронов служит молекулярный во­дород или водород спиртов и некоторых других орга­нических соединений: СО₂ + 2Н₂ → (СН₂О)_n + Н₂О.

Хемоавтотрофные бактерии получают энер­гию для синтеза органических веществ за счет окисле­ния различных неорганических соединений: аммиака, водорода, сероводорода, серы, закисного железа и дру­гих. Процесс синтеза органических веществ из внеш­ней углекислоты за счет энергии окисления неоргани­ческих соединений, как указывалось выше, носит на­звание хемосинтеза.

Большинство микроорганизмов, как и высшие ра­стения, используют в качестве источника энергии окис­ление органических веществ в процессе дыхания. Для анаэробных микроорганизмов важнейшим источником энергии является сбраживание органичес­ких веществ. Различают следующие типы брожений: спиртовое; молочнокислое; маслянокислое; пропионовокислое и др.

Возбудителями спиртового брожения служат главным образом дрожжевые грибы. Пировиноградная кислота с помощью фермента пируватдекарбоксилазы расщепляется до уксусного альдегида и СО₂. Образующийся ацетальдегид при участии НАД - зависимой алкогольдегидрогеназы восстанавливается до этилового спирта.

В анаэробных условиях дрожжи осуществляют спиртовое брожение. При доступе кислорода они пре­кращают ход спиртового брожения и начинают актив­но размножаться почкованием. Поэтому в анаэробных условиях получают спирт, а в аэробных - коммерчес­кие дрожжи. Из сахаров легче всего сбраживается глюкоза, фруктоза, сахароза и мальтоза. Плохо подда­ются этому процессу манноза и галактоза. Кроме дрожжей спиртовое брожение могут вызы­вать некоторые бактерии, в частности Zymomonas mobilis, Sarcina ventriculi и др.

Возбудителями молочнокислого брожения яв­ляются бактерии из родов Streptococcus, Lactobacillus, Pediococcus и некоторых других. Все они грамположи­тельны, не образуют спор, не способны к передвижению и являются факультативными анаэробами. Они вызы­вают типичное гомоферментамивное молочнокислое брожение, конечный продукт которого - молочная кислота. При гомоферментативном молочнокислом броже­нии пировиноградная кислота восстанавливается с участием НАДН₂ и дает молочную кислоту. Молочнокислое брожение используется для полу­чения кисломолочных продуктов, при квашении ово­щей и силосовании кормов.

Другая группа молочнокислых бактерий (род Leuconostoc, некоторые виды рода Lactobacillus) в про­цессе гемероферменмамивного молочнокислого броже­ния продуцирует наряду с молочной ряд других веществ: уксусную кислоту, этиловый спирт и другие продукты. Гетероферментативное молочнокислое брожение осуществляется по окислительному пентозофосфатно­му пути, один из продуктов которого - ФГА превраща­ется в ПВК, а второй - ацетилфосфат дает уксусную кислоту или этиловый спирт и СО₂. Факультативно анаэробная кишечная палочка, обитающая в кишечни­ке животных, в анаэробных условиях сбраживает суб­страт до молочной, уксусной, янтарной и муравьиной кислот, этилового спирта и молекулярного водорода.

Процесс сбраживания углеводов до масляной кислоты носит название маслянокислого брожения. Возбудителями маслянокислого брожения являют­ся бактерии из рода Clostridium. В результате окисли­тельного декарбоксилирования ПВК образуется ацетил­КоА, который частично превращается в ацетилфосфат, а затем в уксусную кислоту. На этом этапе образуется молекула АТФ. Путь, непосредственно ведущий к син­тезу масляной кислоты, начинается с конденсации двух молекул ацетил-КоА и через ряд восстановительных реакций в конечном итоге приводит к образованию масляной кислоты.

Для биологического круговорота веществ в лесу особенно важными являются две разновидности масля­нокислого брожения:

· сбраживание пектиновых веществ, содержащих­ся в срединных пластинках клеточных стенок ра­стений;

· анаэробное разложение целлюлозы - основного компонента оболочек растительных клеток.

Пектины состоят из довольно большого количества остатков D-галактуроновой кислоты и различных са­харов: галактозы, ксилозы и арабинозы. Разложение пектиновых веществ начинается с их гидролиза, а соб­ственно маслянокислому брожению подвергаются только сахара - продукты гидролиза. При этом из галак­тозы образуются масляная кислота, углекислота и во­дород, а из арабинозы и ксилозы, относящихся к группе пентоз, - масляная кислота, углекислота и вода.

В анаэробных условиях, в частности в заболочен­ных лесных почвах, происходит медленное гидролити­ческое расщепление целлюлозы до глюкозы, которая затем сбраживается бактериями из рода Clostridium до масляной кислоты и ряда других продуктов.

В природе наряду с анаэробным сбраживанием существуют и аэробные процессы разложения веществ и целлюлозы, осуществляемые мик­роорганизмами различных систематических групп: миксобактериями, актиномицетами и грибами. В кис­лых лесных почвах основную роль в разложении пек­тиновых веществ играют грибы, в особенности муко­ровые, а клетчатки - микромицеты Trichoderma, Penicillium, Aspergillus и др. Целлюлоза в почвах степных и луговых формаций разлагается в основном бактериями.

В лесных почвах в больших количествах наряду с целлюлозой находится и лигнин. Это очень медленно гидролизуемый компонент растительного спада. Нахо­дящиеся в его составе ароматические углеводороды трудно поддаются разложению. Лигнин разлагается грибами и небольшим числом бактерий, в основном из рода Pseudomonas. Из разрушающих лигнин грибов следует, прежде всего, назвать базидиальные. После частичного разрушения лигнина базидиальными гри­бами в работу включаются микромицеты Fusarium, Trichoderma, Rhizoctonia, Penicillium, Aspergillus и др. На самых последних стадиях разрушения лигнина участвуют и некоторые грамотрицательные бактерии. Обычно процессы гидролиза лигнина и целлюлозы в почве идут параллельно и могут вызываться одними и теми же микроорганизмами и высшими грибами.

Гидролиз лигнина сопровождается синтезом ве­ществ, являющихся составными элементами гумуса почвы. Ароматические спирты, продукты микробиоло­гического распада лигнина, конденсируются с амино­кислотами почвы и пептидами, образуя первичные продукты гумусовых веществ. В процессе гумифика­ции растительных остатков, в том числе содержащих лигнин, дубильные вещества, белки, смолы, воски и некоторые другие, происходит постепенное окисление гидроксильных групп до карбоксильных. Образующи­еся высокомолекулярные вещества, способные осаж­даться кальцием, получили название гумусовых кис­лот, а более дисперсная часть гумуса - фульвокислот.

Наряду с синтезом происходит и распад гумуса по­чвы. Продукты распада служат основой минерального питания растений. В этом процессе участвуют бактерии из родов Pseudomonas, Seliberia, Agrobacterium, а так­же актиномицеты и грибы. Поэтому обогащение почвы гумусом - это результат положительного баланса меж­ду образованием и разрушением гумусовых веществ.

В составе растительного опада и трупных остан­ков животных трудно гидролизуемыми органическими веществами являются и жиры. Они разлагаются в почве аэробными бактериями из рода Pseudomonas, акти­номицетами, а также анаэробными бактериями, в осо­бенности представителями рода Clostridium.

Возбудителями пропионового брожения являют­ся грамположительные, не образующие спор, бактерии из рода Propionibacterium. Конечный продукт броже­ния - пропионовая кислота. Основной начальный этап процесса данного брожения - гликолиз. Вместе с тем у данной группы бактерий обнаруживается и окисли­тельный пентозофосфатный путь, цикл Кребса и т.д. У некоторых видов проявляется эффект Пастера. К среде эти микроорганизмы малотребовательны. Они прояв­ляют свою активность после деятельности молочнокис­лых бактерий, сбраживая молочную кислоту до пропи­оновой и уксусной. Важно отметить, что в начале процесса ПВК не восстанавливается, как в других видах брожений, а карбоксилируется с обра­зованием щавелевоуксусной кислоты, дальнейшее пре­вращение которой происходит в цикле Кребса. Про­цесс карбоксилирования ПВК получил название гете­ротрофной или темновой фиксации СО₂. В небольших масштабах эта гетеротрофная фиксация СО₂ наблюда­ется почти у всех живых организмов, в том числе у животных.

Рассмотрим схему биологического круговорота углерода. Автотрофы - высшие зеленые растения, водоросли, цианобактерии, фотосинтезирующие и хемосинтезирующие бактерии - фиксируют углерод СО₂, включая его в органические соединения. Животные, поедая растения, концентрируют углерод в органическом ве­ществе своего тела. Дыхание аэробных организмов и многие виды брожений сопровождаются выделением углекислоты. Опад растений и трупные останки живот­ных и микроорганизмов разлагаются и пополняют ат­мосферу СО₂. Образующаяся углекислота опять исполь­зуется в процессах фото- и хемосинтеза. Цикл биологи­ческого круговорота углерода повторяется снова. В этом круговороте прослеживается тесная связь жизнедея­тельности растений, животных и микроорганизмов.

Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 760 | Нарушение авторских прав