АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Структура и функции репродуктивной системы

Репродуктивная система женщины существует как интегральное образование, включающее центральные и периферические звенья и работает по механизму обратной связи.

В основе ее функционирования лежит иерархический принцип. Рассматривают 5 уровней репродуктивной системы, каждый из которых регулируется выше расположенными структурами по механизму обратной связи.

Первым уровнем является ткани-мишени. К ним относятся половые органы, молочные железы, кожа, волосяные фолликулы, кости и жировая ткань. Клетки этих тканей и органов имеют рецепторы к половым стероидным гормонам и гонадотропным гормонам.

Также к первому уровеню репродуктивной системы относятся внутриклеточный медиатор - циклическая аденозинмонофосфорная кислота (цАМФ) и межклеточные медиаторы - простагландины.

Второй уровень репродуктивной системы - яичники - женские гонады.

В яичниках происходит синтез стероидных гормонов (стероидогенез) и развитие фолликулов (фолликулогенез).

Процесс фолликулогенеза происходит непрерывно. Он начинается в антенатальном периоде, когда закладывается около 400-450 млн. примордиальных фолликулов, и заканчивается в постменопаузальном.

Около 90% фолликулов подвергаются атретичним изменениям, и лишь небольшая их часть проходит полный цикл развития от примордиального до преовуляторного фолликула, овулирует и превращается в желтое тело.

Принято считать, что спонтанной циклической овуляции подвергается только один зрелый фолликул. Вместе с тем наблюдения показывают, что в яичнике возможно обнаружить более одного “свежего” желтого тела. Это является следствием овуляции нескольких доминантных фолликулов, которые созрели одновременно.

Таким образом, в течение менструального цикла в яичниках женщины развивается несколько фолликулов, хотя только один (реже - два) достигают стадии зрелого фолликула. Другие фолликулы, которые начали развитие, подвергаются атрезии, превращаясь в атретические тела.

Следует отметить, что причины, по которым происходит отбор и дальнейшее развитие доминантного фолликула из огромного количества примордиальных фолликулов, еще окончательно не выяснены. Доминантный фолликул уже в первые дни менструального цикла имеет диаметр 2 мм и до 14 суток увеличивается до 20мм. За это время объем фолликулярной жидкости и количество клеток гранулезного слоя возрастает в 100 раз.

После овуляции полость фолликула спадается, гранулезные клетки подвергаются лютеинизации (увеличивается цитоплазма и образуются липидные включения), что приводит к образованию желтого тела.

Как известно, желтое тело вне беременности проходит следующие стадии своего развития: пролиферации, васкуляризации, расцвета и обратного развития. Обратное развитие желтого тела обычно начинается в конце менструального цикла, а иногда и с 21-23 дня, продолжается 2 мес. и заканчивается формированием белого тела.

Во время беременности желтое тело после фазы расцвета продолжает развиваться до 12-14 недели (corpus luteum graviditas), пока его функцию не возьмет на себя плацента. Желтое тело вырабатывает прогестерон.

Следует отметить, что в организме женщины синтезируются 3 группы стероидных гормонов: эстрогены, гестагены и андрогены.

В яичниках в синтезе эстрогенов принимают участие клетки гранулезы и текаклетки, андрогены главным образом продуцируются текаклетками и в незначительном количестве стромой яичников, прогестерон синтезируется в текальной оболочке и клетках гранулезы. Кроме того, прогестерон и незначительное количество эстрогенов синтезируется клетками желтого тела. А источником андрогенов, кроме яичников, является сетчатая зона коркового вещества надпочечников.

Необходимо отметить, что стероидные гормоны образуются из одного общего предшественника - холестерина, который попадает в яичник с током крови.

Под влиянием лютеинизирующего гормона в текаклетках синтезируются андрогены, которые в дальнейшем в гранулезных клетках фолликула ароматизируются в эстрогены. Секреция эстрогенов находится под контролем фолликулостимулирующего гормона, который способствует синтезу ароматаз.

Следует добавить, что в яичниках образуются следующие андрогены: андростендион (предшественник тестостерона), тестостерон, дегидротестостерона. Дегидротестостерон синтезируется из тестостерона под влиянием 5α-редуктазы и является наиболее биологически активным андрогеном. Дегидроэпиандростерон (ДГА) и дегидроэпиандростерона сульфат (слабые андрогены, предшественники тестостерона) образуются в яичниках в незначительном количестве. Основное место их секреции - кора надпочечников.

Основными эстрогенами яичников является эстрадиол (Е2), эстрон (Е1) и эстриол (Е3). Наибольшую активность имеет эстрадиол. Эстриол является малоактивным метаболитом эстрадиола и эстрона.

К гестагенам относятся прогестерон (основной гестаген яичников), 17-оксипрогестерон и др.

В яичниках синтезируется также белковый гормон Ингибин, который тормозит выделение фолликулостимулирующего гормона гипофизом. Кроме того, секретируются окситоцин, релаксин и простагландины.

Третьим уровнем репродуктивной системы являются гипофиз, точнее его передняя доля - аденогипофиз, в котором синтезируются гонадотропные гормоны: лютеинизирующий гормон (ЛГ), фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), пролактин (ПРЛ).

Передняя доля гипофиза содержит различные типы клеток, включая гонадотрофы (базофильные клетки), секретирующих ЛГ и ФСГ, и лактотрофы (ацидофильные клетки), секретирующих ПРЛ.

При изучении синтеза гонадотропинов у животных и человека был обнаружен пульсирующий характер их секреции с интервалом между отдельными импульсами около часа. Уже доказано, что генератор импульсной секреции гонадотропинов находится в гипоталамусе.

Относительно биологического действия гонадотропных гормонов, следует отметить, что ФСГ стимулирует рост и развитие фолликула, пролиферацию гранулезных клеток, индуцирует образование рецепторов на поверхности клеток гранулезы, повышает синтез ароматаз в фолликуле и вместе с ЛГ способствует овуляции.

ЛГ с тимулирует синтез андрогенов в текаклетках, синтез прогестерона в лютеинизованых клетках гранулезы.

Основная биологическая роль пролактина - рост молочных желез, регуляция лактации. Также он имеет жиромобилизирующий эффект и гипотензивное действие. Повышение уровня ПРЛ тормозит стероидогенез в яичниках, развитие фолликула и снижает гонадотропин-секретирующее действие гипофиза.

Четвертый уровень репродуктивной системы - гипофизотропная зона гипоталамуса, которая представляет собой скопление ядер нервных клеток (которые вырабатывают специфический нейросекрет) с нисходящими и восходящими волокнами.

Установлено, что обе области гипоталамуса – медиобазальная (включающая в частности аркуатные ядра, медиальное повышение) и преоптико-супрахиазматическая - связанные с функционированием репродуктивной системы. Общее свойство этих структур - присутствие клеток (клеточные тела нейронов), продуцирующих специфический нейропептид, который служит информационным сигналом для гонадотрофов гипофиза, стимулирует продукцию обоих гонадотропинов - ЛГ и ФСГ; он получил название гонадолиберина.

До настоящего времени обсуждается возможность существования других отдельных гипоталамических нейрогормонов, регулирующих продукцию гонадотропинов.

Нейропептид по аксонам нервных клеток попадает в терминальные окончания, которые плотно прилегают к капиллярам медиального возвышения гипоталамуса, из которых формируется портальная кровеносная система, объединяющая гипоталамус и гипофиз. Это так называемая "аксонная" гипотеза транспорта гонадолиберина.

Гипоталамический контроль синтеза ПРЛ проявляется тормозящим действием дофамина (ДА). Нейроны, содержащие ДА, обнаружены, в частности, и в аркуатных ядрах гипоталамуса. Следует отметить, что ДА не только регулирует секрецию ПРЛ, но есть и одним из нейромедиаторов центральной нервной системы (ЦНС).

Секреция гонадолиберина (ГЛ) происходит в пульсирующем режиме с частотой примерно 1 раз в час, так называемый часовой (цирхоральный) ритм.

Генератор ритма секреции ГЛ, получивший название аркуатный осциллятор, расположен в середине гипоталамуса.

Функционирование аркуатного осциллятора модулируется импульсами структур ЦНС (пятый уровень) через нейромедиаторы.
Основными нейромедиаторами, включенными в механизм секреции ГЛ, являются катехоламины. Так, доказано стимулирующее влияние норадреналина (НА) в этом процессе. Наряду с НА значительную роль в функционировании гипоталамического регулятору принадлежит ДА, котрый кроме пролактинингибующего действия, имеет и блокирующее действие на секрецию гонадотропинов. Такие нейромедиаторы, как серотонин и мелатонин способны ингибировать выброс гонадотропинов, в то время как γ-аминомасляная кислота имеет противоположный эффект.

Особую роль в регуляции секреции ГЛ отводят классу малых пептидов с морфиноподобной активностью - эндорфинам (морфин, β-эндорфин). Катехолэстрогены, изменяющие содержание катехоламинов в гипоталамусе, могут также влиять на активность ГЛ.

Дата добавления: 2015-09-18 | Просмотры: 598 | Нарушение авторских прав