ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ

Равновесный потенциал для любого иона можно рассчитать по формуле Нернста. Концентрация положительно заряженного иона, находящегося снаружи, в формуле Нернста располагается в числителе, иона, находящегося внутри клетки, - в знаменателе. Для отрицательно заряженных ионов расположение противоположное:

где Е_(оп - потенциал, создаваемый данным ионом; К - газовая по­стоянная (8,31 Дм); Т - абсолютная температура (273+37°С); 2 -валентность иона; Р - постоянная Фарадея (9,65 10⁴); [юп]\ - концентрация иона внутри клетки ОпзШе); [юп]о - концен­трация иона во внешней среде клетки (оиЫае).

Вклад Л^а⁺ и СГ в создание ПП. Проницаемость клеточной мембраны в покое для Ыа⁺ очень низкая - намного ниже, чем для К⁺, тем не менее она имеет место, поэтому ионы №⁺, согласно концентрационному и электрическому градиентам, стремятся и в небольшом количестве проходят внутрь клетки. Это ведет к умень­шению ПП, так как на внешней поверхности клеточной мембраны суммарное число положительно заряженных ионов уменьшается, хотя и незначительно, а часть отрицательных ионов внутри клетки нейтрализуется входящими в клетку положительно заряженными ионами №⁺. Что касается СГ, его влияние на величину ПП проти­воположно влиянию №⁺ и зависит от проницаемости клеточной мембраны для СГ (она в 2 раза ниже, чем для К⁺). Дело в том, что СГ, согласно концентрационному градиенту, стремится и прохо­дит в клетку, что ведет к увеличению ПП. Концентрации ионов К⁺ и СГ близки между собой. Но СГ находится в основном вне клетки, а К⁺ - внутри клетки. Препятствует входу СГ в клетку электрический градиент, поскольку заряд внутри клетки отрица­тельный, как и заряд СГ. Наступает равновесие сил концентра­ционного градиента, способствующего входу СГ в клетку, и элект­рического градиента, препятствующего входу СГ в клетку.

Г. Определенную роль в формировании ПП играют поверх­ностные заряды самой клеточной мембраны и ионы Са²⁺. Наружная и внутренняя поверхности клеточной мембраны несут собственные электрические заряды, преимущественно с от-

рицательным знаком. Это полярные молекулы клеточной мембра­ны: гликолипиды, фосфолипиды, гликопротеиды. Фиксированные на­ружные отрицательные заряды, нейтрализуя положительные заря­ды внешней поверхности мембраны, уменьшают ПП. Фиксированные внутренние отрицательные заряды клеточной мембраны, напротив, суммируясь с анионами внутри клетки, увеличивают ПП. Роль ионов Са²⁺ в формировании ПП заключается в том, что они взаи­модействуют с наружными отрицательными фиксированными за­рядами мембраны клетки и отрицательными карбоксильными группами интерстиция и нейтрализуют их, что ведет к увеличению и стабилизации ПП.

Таким образом, ПП - это алгебраическая сумма не только всех зарядов ионов вне и внутри клетки, но также алгебраичес­кая сумма отрицательных внешних и внутренних поверхност­ных зарядов самой мембраны.

При проведении измерений потенциал окружающей клетку сре­ды принимают за величину, равную нулю. Относительно нулевого потенциала внешней среды потенциал внутренней среды клетки, как отмечалось выше, составляет величину порядка 60-90 мВ. По­вреждение клетки приводит к повышению проницаемости кле­точных мембран, в результате чего различие проницаемости для,, К⁺ и Ка⁺ уменьшается, ПП при этом снижается.

Д. Роль ионных насосов в формировании ПП. В результате непрерывного перемещения различных ионов через клеточную мем­брану их концентрация внутри и вне клетки постепенно должна выравниваться. Однако, несмотря на постоянную диффузию ионов (утечку ионов), ПП клеток остается на одном уровне. Следовательно, кроме собственно ионных механизмов формирования ПП, связанных с различной проницаемостью клеточной мембраны, имеется актив­ный механизм поддержания градиентов концентрации различ­ных ионов внутри и вне клетки. Им являются ионные насосы, в частности Ыа/К-насос (помпа).