АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ

Благодаря механизмам пассивного и активного избирательного переноса через клеточную мембрану органических и неорганических катионов (положительно заряженных ионов) и анионов (отрица­тельно заряженных ионов) образуется по одну сторону клеточной мембраны избыток катионов, а по другую — избыток анионов. В ре­зультате этого между внешней и внутренней поверхностями ме­мбраны возникает разность потенциалов. Эта разность называется мембранным потенциалом. Существуют три отличающихся друг от друга проявления мембранного потенциала — потенциал покоя, местный потенциал и потенциал действия.

Потенциал покоя. В 1838 г. Ш. Маттеучи показал, что с наруж­ной стороны мышца заряжена положительно, а внутри — отрица­тельно. Позже было установлено, что это характерно для большин­ства клеток животных и растений. Разность потенциалов, существу­ющая в условиях физиологического покоя, получила название мембранного потенциала покоя. Из имеющихся теорий, объясняю­щих природу его возникновения и поддержания, наибольшее при­знание получила мембранная теория. Сущность ее состоит в следу­ющем. Избирательно проницаемая (полупроницаемая) мембрана разделяет два раствора — цитоплазму, находящуюся внутри клет­ки, и межклеточную жидкость. При этом внутренняя поверхность мембраны соприкасается с цитоплазмой, наружная — с межклеточ­ной жидкостью. Как уже указывалось, содержание положительно заряженных ионов калия (К⁺) в цитоплазме в несколько раз пре­восходит содержание их вне клетки, а содержание ионов натрия (Na⁺), напротив, вне клетки больше, чем в цитоплазме.

Известно, что если в обычном растворе находится какое-то коли­чество катионов, то и анионов в нем должно быть столько же. Ба­ланс ионов, необходимый для электронейтральности, восполняется неорганическими анионами (С1^-, НР0₄^3-, НС0₃^-), а также крупны­ми (белки, аминокислоты и др.) органическими анионами (А^-), накапливающимися в цитоплазме в процессе внутриклеточного об­мена веществ. Электронейтральность по обе стороны клеточной ме­мбраны не сохраняется. Одна из основных причин этого та, что про­ницаемость клеточной мембраны в условиях покоя для ионов калия достаточно высокая, а для ионов натрия — низкая. В связи с суще­ствующим концентрационным градиентом для калия какое-то коли­чество его ионов выходит из клетки через поры мембраны на ее на­ружную поверхность, создавая на ней избыток положительно заря­женных частиц. Крупные же молекулы органических ионов (А^-), находящиеся внутри клетки, не могут пройти через мелкие поры мембраны на ее наружную поверхность. Оставшись без нейтрали­зующих их положительно заряженных ионов калия, они создают избыток у внутренней поверхности мембраны отрицательно заря­женных частиц. В результате возникает разность потенциалов — потенциал покоя.

Возникновение и поддержание потенциала покоя представляет собою активный саморегулирующийся процесс, для обеспечения ко­торого требуются определенные затраты энергии. При этом чем больше поляризована мембрана, тем выше этот потенциал.

У различных представителей животного мира в клетках одних и тех же органов потенциал покоя может быть неодинаковым. Он специфичен также для клеток различных тканей одного и того же организма. Например, в клетках скелетных мышц мембранный по­тенциал покоя колеблется в пределах 80—90 мв, а в клетках эпите­лиальной ткани — 20—30 мв.

Для возникновения потенциала действия и местного потенциала обязательно присутствие катионов кальция во внеклеточной среде.

Процесс деполяризации и инверсии знака при воз­никновении потенциала действия в нервных и мышечных клетках (восходящее колено) развивается очень быстро (0,1—0,5 мсек.). Ре-поляризация — восстановление потенциала покоя (нисходящее колено) — протекает значительно медленнее (0,5—5,5 мсек.). Общая продол­жительность потенциала действия— 1—5 мсек.

Потенциал действия отличается от местного потенциала тем, что он возникает при достижении критического уровня деполяриза­ции мембраны под воздействием строго определенной в каждом слу­чае силы раздражения, называемой пороговой. Величина потенци­ала действия при раздражениях, сила которых выше пороговой, не изменяется, т. е. он градуально независим от силы надпороговых раздражений, Потенциал действия возникает только через какое-то время (латентный период) от начала нанесения раздражения. Это время равно длительности достижения местным потенциалом критической величины. Возбуждение, сопровождающееся возникновением потенциала действия, в отличие от возбуждения, сопровож­дающегося местным потенциалом, способно распространяться, например по нерву, без ослабления (без декремента) на большие расстояния от места своего возникновения.

Эти свойства потенциала действия определяют и биологический смысл распространения волны возбуждения — включение систем, обеспечивающих проявление и регулирование моторных и вегетатив­ных реакций. Включение их происходит тогда, когда факторы внеш­ней среды достигают значений, вызывающих существенные откло­нения в жизнедеятельности организма. При отсутствии подобной необходимости эти системы могут находиться в состоянии физиоло­гического покоя или близком к нему. Это имеет отношение в первую очередь к аппарату произвольных движений — скелетной муску­латуре.

Дата добавления: 2015-10-20 | Просмотры: 431 | Нарушение авторских прав