АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

В В Е Д Е Н И Е В А Н А Т О М И Ю. костенных трубочек, следующих по ходу миофибрилл, анастомози-руя друг с другом

костенных трубочек, следующих по ходу миофибрилл, анастомози-руя друг с другом. Поперечная система (Г- система) представляет со­ бой трубочки (промежуточные пузырьки), расположенные попереч­ но. Просвет Т-систем связан с внеклеточным пространством, однако продольные и поперечные канальцы не сообщаются друг с другом:

Большой интерес представляет тонкая структура сократительных элементов мышечных волокон — миофибрилл. Каждая миофибрил-ла проходит через многочисленные тонкие мембраны (телофрагмы или Z-линии), расположенные по отношению к ней в поперечном направлении и представляющие собой продолжение сарколеммы, с которой они непосредственно связаны. Таким образом, создается впечатление, что миофибрилла подразделена на отдельные неболь­ шие сегменты —саркомеры, каждый из которых, в свою очередь, раз­ делен посередине в поперечном направлении чрезвычайно тонкой (более тонкой, чем телофрагмы) перегородкой —мезофрагмой. Как мезофрагмы, так и телофрагмы служат для укрепления миофибрилл, которые через них проходят.

Участки миофибрилл, прилегающие к телофрагме, состоят из светлого, изотропного вещества, а участки, прилегающие к мезоф-рагме, являются темными, анизотропными.

Таким образом, поперечнополосатая исчерченность обусловлена попеременным чередованием светлых и темных участков миофиб­ рилл, называемых светлыми и темными дисками. С помощью элект­ ронного микроскопа установлено, что каждая миофибрилла состоит из протофибрилл, имеющих две разновидности: толстые (16 нм) и тонкие (5—7 нм) нити (см. рис. 8). Толстая нить содержит 180—360 продольно ориентированных молекул белка — миозина. Тонкая нить построена из молекул другого белка — актина, имеющих вид двойной спирали. Между толстыми (миозиновыми) и тонкими (актиновыми) нитями образуются мостики (за счет «головного отдела» молекул ми-о з и н а).

Сокращение мышечного волокна происходит за счет вхождения нитей актина между нитями миозина (теория скольжения). Сарко-мер укорачивается, как складная подзорная труба. Объем его остает­ ся неизменным, а поперечник увеличивается. Теория скольжения предложена А. Хаксли в 1957 г. Существуют и другие объяснения механизма сокращения мышцы.

Установлена морфологическая и функциональная неоднород­ ность скелетных мышечных волокон. Выделяют волокна первого тип (красные) и волокна второго типа (белые). Красные волокна име­ ют небольшой диаметр. Они характеризуются высокой активностью

К Л Е Т К И И Т К А Н И

окислительных ферментов из-за преобладания аэробных окисли­ тельных процессов, высоким содержанием белка-миоглобина. Эти волокна окружены 2—3 кровеносными капиллярами, т. е. уровень кровоснабжения у них высокий. Красные мышечные волокна отно­ сят к медленным, тоническим.

Белые волокна более толстые. Они содержат в больших количе­ствах фосфорилазу и АТФ, обеспечивающие анаэробные процессы. Основной источник энергии — гликоген. Уровень кровоснабжения у них ниже, чем у красных волокон: на одно мышечное волокно при­ ходится в среднем один кровеносный капилляр. Белые волокна счи­ таются быстрыми, тетаническими.

Существует также переходный тип мышечного волокна. Электронно-микроскопически и гистохимически волокна ука­

занных типов различаются по содержанию митохондрий, липидов и соотношению окислительных ферментов с ферментами гликолиза, а также по ширине Z-линий между саркомерами. В красных волокнах (медленных) много митохондрий и липидов (они — основной источ­ ник энергообеспечения); окислительные ферменты преобладают над ферментами гликолиза; Z-линия широкая. В белых волокнах (быст­ рых) мало митохондрий, липидов и окислительных ферментов, но много гликолитических ферментов; Z-линия узкая. Существенных отличий в содержании гликогена и строении миофибрилл в волокнах этих типов не установлено.

Сравнение ряда мышц конечностей выявило мозаичный характер в распределении волокон первого и второго типов.

Оболочка юл окна—сарколемма — способствует укреплению вза­ имосвязи мышечных волокон. Внутренний ее слой — плазмолемма — аналогичен оболочкам других клеток. Наружный слой — базальная мембрана —состоит из тонких фибрилл и тесно связан с окружающей волокно соединительной тканью —эндомизием. Строение мышцы как органа см. на стр. 127.

Поперечнополосатые мышечные волокна вместе с иннервирую-щим их нейроном составляют двигательную единицу. В ее состав входят красные или белые мышечные волокна. Их число весьма зна­ чительно (например, в медиальной головке икроножной мышцы — 1634, а в передней болыиеберцовой мышце — 667).

В месте подхода аксона двигательной нервной клетки к мышечно­ му волокну образуется нервно-мышечный синапс в виде двигатель­ ной бляшки. Окончания аксона лежат в углублениях на поверхности мышечного волокна, выстланных сарколеммой. Аксон нервной клет­ ки не проникает внутрь мышечного волокна. Между ними остаются

Дата добавления: 2015-11-02 | Просмотры: 365 | Нарушение авторских прав