АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт

Однієї із загально прийнятих оцінок швидкості переробки їжі в травному тракті є час, необхідний для його спорожнення. Неперетравлені рештки однієї порції їжі, прийнятої протягом короткого проміжку часу, виводяться із кишечнику досить довго. Це значить, що не вся їжа знаходиться у травному тракті однаковий час. Пропускна спроможність кишечнику менша, ніж пропускна спроможність ковтального апарату. Передня накопичувальна частина травного тракту поступово пропускає у дистальну, більш вузьку частину, невеличкі порції первинно обробленого корму – хімусу. Чим більше проковтнуто їжі, тим більше часу проходить між виходом перших фекалій і останніх. Швидше усього спорожняється кишечник личинок. Спорожніння кишечнику дрібних личинок морських тепловодних риб відбувається за 1 – 3 год. У личинок холодноводних риб, наприклад у форелі, травний тракт спорожнюється набагато повільніше – приблизно протягом двох діб (табл. 12.3).

Таблиця 12.3. Швидкість спорожнення кишкового тракту

У міру росту риб тривалість перебування корму у кишечнику, як правило, збільшується. Так, у мальків форелі масою 2,5 г кишечник спорожнюється при 8 °С не через 45 – 50 годин, як у личинок, а в середньому за 60 годин, а у форелі масою 150 г при цієї ж температурі для повного спорожнення кишечнику потрібно 150 – 200 годин. Проте бувають і винятки. Так, у личинок білого амура масою 10 мг, що харчуються зоопланктоном, спорожнення кишечнику при 28 – 30 ºС відбувається за 6 – 7 годин, а при досягненні маси 60 мг і переході на рослинний корм час спорожнення скорочується до 4 - 5 годин. Час проходження їжі кишечником зменшується і при підвищенні температури (табл. 11.4.).

Таблиця 11.4. Час спорожнення травного тракту у коропових

При підвищенні температури на 10°С час перетравлення їжі скорочується більш ніж удвічі. Ця залежність характерна для більшості фізіологічних процесів у діапазоні звичайних для даного виду температур. Швидкість спорожнення травного тракту у рослиноїдних риб (білого і строкатого товстолобиків) вища, ніж у всеїдних і твариноїдних риб. Рослиноїдні риби пристосовані пропускати через кишечник величезну кількість їжі, із якої вони одержують тільки легкозасвоювані речовини. Так, у білого товстолобика проходить, не перетравлюючись, до 44 % планктонних водоростей. Проте фіто – детритофаги, що живуть у водоймах Індії (катля, мригаля, рохита), затримують їжу при високій температурі у своєму дуже довгому кишечнику до 50 годин, що пов'язано із низькою поживністю корму, який вони споживають.

Тривалість виведення неперетравлених залишків однієї порції їжі залежить від величини цієї порції. Мічені залишки однієї порції корму, з'їденої протягом півгодини, виводиться протягом 1 – 30 годин у залежності від величини порції. Темп спорожнення має характерну динаміку. За даними Шаде і Кауша, перші порції фекалій викидаються у молоді коропа при температурі 25º С через 6 годин, а через 12 годин спостерігається виведення половини мітки, введеної у корм. Велика частина неперетравлених залишків виводиться через 16 – 18 годин, але останні залишки можуть знаходитися у кишечнику ще протягом доби. Вищесказане відносять до високої інтенсивності харчування, за малої кількості корму дефекація може закінчитися значно раніше.

Швидкість перетравлення залежить і від інших факторів, так у кети швидкість перетравлення їжі у прісних водах у 2 рази нижча, ніж у солонуватих. Добові раціони складають від 3,7 до 16,5 % маси тіла (3,7 – 11,3 % за Романовою і 5,5 – 16,5 % за Вінбергом), причому у пониззях і гирлах великих рік вони у 2 – 3 рази нижче у порівнянні із раціонами у верхів'ях рік і солонуватих водах.

Швидкість спорожнення значною мірою залежить від складу їжі і стану здоров'я риби. Погано перетравні речовини, наприклад вата із вовни і поліетилен, можуть закупорювати кишечник риби. Корм, що містить 50 % крохмалю, викликає у форелі розлад травлення, що супроводжується катастрофічним падінням засвоюваності корму і скороченням часу перебування їжі в травному тракті.

У м'ясоїдних риб білки і жири перетравлюються у шлунку й у кишечнику; у риб, що харчуються дрібними харчовими об'єктами, білки перетравлюються у кардіальній частині шлунку, а жири – у шлунку і кишечнику. Максимальна резорбція і гідроліз жирів відзначається у риб у проксимальних відділах кишечнику і пілоричних придатках. Перетравлення вуглеводів відбувається в усіх відділах травного тракту риб різних видів і екологічних груп. Резорбція білків і вуглеводів має видові відмінності, пов'язані зі способом харчування та іншими екологічними особливостями.

За характером харчування риби умовно поділяють на еврифагів, що харчуються різноманітними кормами, стенофагів, що мають обмежений раціон, і монофагів, що харчуються яким-небудь одним об'єктом. Поки не одержали поширення статистично надійні методи відбору проб для визначення риб за їх напівперетравлених компонентів. Тому наявні у літературі відомості про склад їжі того або іншого виду риб суперечливі і не завжди відображують характер харчування у природних умовах. Необхідно враховувати щільність кормових об'єктів у місцях мешкання риб, їхню зустрічаємість у харчовому раціоні, швидкість перетравлення різних кормових об'єктів і увесь комплекс факторів, що забезпечують харчову поведінку. Наприклад, у баренцовоморського ската використання кормових об'єктів звичайно поширюється в такій послідовності: риба, краби, головоногі молюски, креветки, поліхети, піщанки, амфіподи; у тріски: поліхети, амфіподи, еуфазіїди, креветки, риба; у атлантичної морської камбали: двостулкові молюски, поліхети. Проте при зміні щільності цих об'єктів у визначених регіонах моря частота їхньої зустрічаємості в шлункух риб значно змінюється, що у свою чергу впливає на швидкість перетравлення їжі.

У еврифагів і, особливо, у хижих риб великі харчові об'єкти обволікаються слизовою шлунку, їхнє розщеплення починається із поверхні. На початкових етапах перетравлення розщеплення відбувається скоріше завдяки механізму індукованого автолізу, іноді процес перетравлення за інтенсивністю поділяють на дві стадії: 1) «ефективне» перетравлення, що супроводжується розщепленням тканин, які порівняно легко руйнуються (покриви, м'язи); 2) «залишкове» перетравлення, пов'язане із руйнацією елементів що важко перетравлюються (кістки, отоліти). На першій стадії перетравлюється до 80 % усієї травної маси. Тривалість перетравлення їжі у хижих риб (сайда, тріска, бички) біля 3 діб, а в «мирної» атлантичної річкової камбали – біля 2 діб, а «залишкове» травлення триває відповідно 3 і 1,5 доби. У шлункових риб їжа поступово надходить у кишечник для подальшого перетравлювання й асиміляції. Екскременти у них з'являються, коли частина їжі ще перебуває у стадії шлункового перетравлення. Час перетравлення їжі від початку годівлі до виділення фекалій у шлункових планктоноїдних риб складає (8±1) годин, у хижих – (24 ± 8) годин. Є дані, що у шлунку деяких акул їжа затримується до 2 тижнів, що пов'язано із вузьким просвітом пілоричного сфінктера.

Наступне харчування відбувається в шлункових риб через 1 – 2 доби, у безшлункових – через 6 – 15 годин. Їжа, що надходить порціями до кишечнику, не перемішується; останні порції завжди затримуються у кишечнику довше, але, викликаючи посилення перистальтики, прискорюють вихід першої порції їжі. При цьому залишкова маса їжі у шлунково-кишковому тракті риб зменшується. У шлункових риб зменшення вмісту травного тракту відбувається відповідно до експоненціальної кривої (Fänge, Grove, 1983). При такій залежності швидкість спорожнення шлунку (у г/год) пропорційна масі травної грудки:

Wt = W₀e^-b(t-a),

де Wt – вміст шлунку через час t після споживання їжі, W₀ – об'єм їжі, a – затримка на початку перетравлення їжі, b – миттєва швидкість перетравлення. Показники a і b залежать від способу харчування риб, розмірів кормових об'єктів і складу їжі, температури навколишнього середовища й інших факторів.

У безшлункових риб швидкість звільнення передньої частини кишечнику (St) також носить експоненційний характер (Grove, Crawford, 1980) і виражається формулою:

St = S₀e^-Rt,

де R = 0,006, t – час у хв, S₀ – суха маса їжі в міліграмах. Внаслідок цього час перетравлення до повного звільнення кишечнику від їжі також пропорційний величині травної грудки.

На швидкість перетравлення в риб істотно впливає маса поглиненої їжі. Із збільшенням розміру травної грудки знижується інтенсивність травлення, гальмується моторика кишечнику. Проте надходження занадто великої кількості їжі до шлунку, або до переднього відділу кишечнику безшлункових риб викликає виникнення або посилення перистальтики у цих відділах, збільшує швидкість їхнього спорожніння. із урахуванням величини травної грудки розроблений метод оцінки засвоєння їжі групою риб одного виду (Swenson, Smith, 1973):

C = ,

де C – кількість їжі, засвоюваної за 1 добу, SC – неперетравлений залишок, f – поправка, F – кількість риб, S – об'єм їжі, t – час.

Час проходження їжі через травний тракт коропа не залежить від величини добового раціону (Schade, 1982). Але за даними, отриманим на камбалі ліманда (Gwyther, Grove, 1981), добовий раціон риб зростає зі збільшенням корму, маси риби і температури води.

Як вказано вище, склад корму риб значно варіює в залежності від його наявності, температури води, сезону року, внутришньо- і міжвидових конкурентних взаємовідносин. Від складу корму залежить швидкість його перетравлення (Knauthe, 1907; Пучків, 1954; Windell, 1978). Швидше усього перетравюються поліхети й амфіподи. Рибна їжа перетравлюється довше і викликає появу великої кількості кислого шлункового соку. Ще довше перетравлюються тканини молюсків. У цілому тваринна їжа проходить через травний тракт повільніше, ніж рослинна. При низькокалорійній їжі збільшується частота харчування, зростає інтенсивність травлення і швидкість евакуації їжі (Grove et al., 1978). Регуляція вмісту шлунку риб при харчуванні різною їжею відносно постійна (Jobling, 1980).

Даних по впливу маси тіла риб на швидкість травлення мало. У дослідах, виконаних на рибах Баренцевого моря, показано (Карпевич, Бічна, 1936, 1937), що у однакових риб за інших рівних умов перетравлюється приблизно однакова кількість їжі за рівні проміжки часу. Показано також, що час проходження корму через травний тракт коропа не залежить від маси тіла, але із її зростанням в онтогенезі риб засвоюваність корма знижується (Schade, 1982). Подібні дані отримані на камбалі Pleuronectes platessa (Jobling, 1980). Так, прямої залежності між максимальним об'ємом шлунку і масою риб не було знайдено, кількість їжі, що проходить через шлунок за добу, зростала пропорційно збільшенню маси риби в ступені 0,68. У іншого виду камбали (Pseudopleuronectes americanus) виявлена пряма залежність між масою споживаної їжі (шматочки кальмара) і масою тіла риби (Huebner, Langton, 1982), яка виражається рівнянням:

ln маси їжі (у г) = - 2,988 + 0,780 ln маси риби

На підставі даних, отриманих на камбалі ліманда (Gwyther, Grove, 1981), зроблений висновок, що час шлункової евакуації залежить від маси тіла й у меншій степені – від його величини. У молоді хижих риб відносна швидкість перетравлювання в декілька разів більше, ніж у дорослих риб (Іванова, Лопатко, 1980).

Кількість їжі, яку риба з'їдає за один прийом, значно варіює у залежності від виду риби й інших умов. Так, глибоководні хижаки можуть проковтнути риб за величиною значно більших, ніж вони самі. Деякі хижаки – засадчики (бички, скорпена) мають шлунок, місткість якого складає 50% від маси тіла, але кількість їжі, яка необхідна для насичення хижаків, звичайно значно менша і складає 5 – 25% від маси тіла. Мирні риби поїдають за один раз ще меншу кількість їжі (0,5 –- 1,2%).

Деяке протиріччя у отриманих результатах можна пояснити різноманітними методичними підходами до вивчення – швидкість травлення – розмір тіла і видових особливостей риб (наявність або відсутність шлунку, склад їжі). Але у цілому маса тіла риб менше впливає на темпи травлення, ніж об'єм шлунку, кількість споживаного корму і його компонентів. На процес травлення впливає плавання риб (Мантейфель і ін., 1965; Tyler, 1977). При тривалому і швидкому плаванні відбувається уповільнення травлення приблизно на 5 процентів. У свою чергу акт ковтання їжі, розтягування харчовою грудкою стінок шлунку і початок перетравлювання істотно не знижує швидкість плавання більшості пелагічних риб.

Певну участь у травних процесах приймає мікрофлора кишечнику риб. У складках слизової травного тракту вона більш чисельна, ніж у травному каналі, хоча загальна кількість мікроорганізмів значно менша, ніж у теплокровних тварин за однакової температури водного середовища. Тривале голодування не призводить до стерилізації травного тракту.

Травна функція у морських риб тісно пов'язана із осморегуляцією. Постійна дифузія води із тіла цих риб у навколишнє середовище із більш високим осмотичним тиском врівноважується всмоктуванням через кишечник морської води (Наточин, 1970). У верхніх відділах травного тракту відбувається її розпріснення і зміна концентрації до ізотонічної стосовно крові. Основними зонами поглинання морської води слугують початок стравоходу і початок передньої частини кишки. Вже від початку стравоходу у аборальному напрямку спостерігається зниження концентрації іонів Cl^–. У дослідах, виконаних на вуграх, показано (Kirsch et al., 1981), що шлунково-кишковий тракт риб звичайно не містить вільної рідини, за винятком заднього відділу кишечнику і прямої кишки, тобто відділів, які забезпечують переробку залишків поглиненої морської води. Участь травного тракту риб у дихальній функції пов'язано із ритмічними рухами рото-щелепного апарату, але деякі риби мають структури травного тракту, які забезпечують додаткове дихання.

Секpеція

В травному тракті риб є значна кількість секреторних клітин, які виділяють в травний тракт слиз, а також різні компоненти травних соків. Крім того, в порожнину кишечника відкриваються протоки двох великих застінних залоз – печінки та підшлункової залози.

Тільки у деяких видів риб травні соки секретуються у ротову порожнину, включаючи глотку. У більшості риб у роті секретується тільки слиз для захисту епітелію, що вистилає ротову порожнину і містить розсіяні смакові рецептори. У деяких скарових риб слиз може слугувати мастилом під час пережовування коралів. Як правило, чим грубіше їжа, тим більше слизу утворюється у роті риб. Слиз може слугувати їжею для молоді рослиноїдних цихлід, що виношують потомство у роті.

Травні ферменти риб і вищих хребетних багато у чому подібні, але у той же час можуть відрізнятися за молекулярною масою, числом амінокислот і їхньою послідовністю, за характером розподілу у відділах травного каналу. У риб вони мають меншу теплотривкість і чутливість до зміни температури зовнішнього середовища. Температурний оптимум ферментів риб знаходиться у межах 30 – 40ºС. Рівень ферментативної активності неоднаковий у риб різних екологічних груп, що може бути обумовлено інтенсивністю синтезу однойменних ферментів, варіабельністю їх енергетичних і кінетичних характеристик, а також іншими факторами. У риб існують видові й індивідуальні адаптації деяких ферментів до типу травлення, складу їжі і до функціонального стану організму. Влітку активність ферментів удвічі вище, ніж у зимовий період.

У стравоході і кишечнику хижих риб середовище слабокисле, у ротоглотці і задньому відділі кишки – нейтральне. Для риб, що харчуються дрібними ракоподібними характерне майже нейтральне середовище у ротоглотці, стравоході, кишечнику і слабокисле у шлунку.

У більшості видів риб, за винятком безшлункових, утворюється кислий шлунковий сік із рН від 1,2 до 5. У хижаків кислотність шлункового соку вище, ніж у всеїдних риб. Поза процесом травлення реакція шлункового соку наближається до нейтральної (рН 6,77 - 6,82).

Ферменти шлунку у риб подані декількома типами протеаз, основний із яких є пепсин. У риб, що харчуються комахами або ракоподібними, знайдена висока хітинолітична активність. Молекулярна маса пепсину риб складає 39000. Гістологічне вивчення епітелію шлунку показало наявність тільки двох типів секреторних клітин: кубикоподібні клітини, що продукують слиз та клітини, що заповнені гранулами і, як вважається, утворюють пепсин і хлористоводневу кислоту. Пепсин має оптимальну активність при рН біля 2, але у деяких риб спостерігається також другий пік активності при рН біля 4. Кількість пепсину, що утворюється, у значній мірі залежить від температури – при досягненні одного із крайніх значень діапазону, у якому мешкає риба, кількість пепсину, що утворюється, зменшується. Кількість кислоти, що виділяється, пропорційна величині порції їжі і температурі. Кількість хлористоводневої кислоти у шлунковому соку залежить від характеру їжі. У хижої знаходиться 1,5 – 1,6 % хлористоводневої кислоти, а у рослиноїдних риб кислотність більш низька. У безшлункових риб ні хлористоводнева кислота, ні пепсин не утворюються.

Більшість харчових речовин мають буферні властивості, тому для значних порцій їжі потрібна велика кількість хлористоводневої кислоти. Під час споживання твердої їжі, наприклад риби, необхідної оптимальної реакції можна досягти тільки у зовнішньому прошарку травної маси. У деяких видів риб розтягування шлунку викликає пропорційне збільшення кількості кислоти що виділяється. У багатьох відношеннях кількість кислоти, що секретується у порожнину шлунку, важливіше, ніж кількість пепсину, оскільки фермент може ефективно діяти тільки при оптимальному значенні рH.

Секреторні клітини кишечнику риб і інших хребетних, очевидно, подібні. У кишечнику риб немає ворсинок, але в стінках є глибокі складки. Секреторні клітини, що утворюються у глибині складок, потім мігрують на гребінь складок і визволяють секрети. У золотих рибок, що піддавалися великим дозам рентгенівського опромінення, за два тижні після опромінення руйнується кишковий епітелій через відсутність клітинного ділення в глибині складок. Такий тонкостінний кишечник мало відрізняється від атрофованого кишечнику голодуючого лосося в період нерестової міграції.

Кишкові ферменти у риб, як і у ссавців, локалізовані у щітковій каймі епітеліальних клітин. Об'єм кишкового соку і його ферментативна активність залежать від складу корму, причому максимальна кількість соку, що виділився, і його найбільш висока ферментативна активність спостерігаються через 5 – 6 годин після початку годівлі.

Для кишкової секреції у риб характерне виділення великої кількості ферментів, що відносяться до трьох основних класів: протеаз, ліпаз і карбозидаз, які здійснюють гідроліз трьох відповідних класів харчових речовин. У кишечнику секретується також слиз. Підшлункова залоза, як і у ссавців, можливо, виділяє також іони НСО₃¯ для нейтралізації шлункової хлористоводневої кислоти. Гістологічні дослідження дозволяють припускати, що відносна кількість секретів що виділяються підшлунковою залозою і кишечником, неоднакова у різних видів риб.

Основним протеолітичним ферментом у кишечнику риб є трипсин, що має максимум активності при рН 7 – 11. Джерело трипсину важко локалізувати, але, імовірніше усього, велика частина його надходить із підшлункової залози, а частина із секреторних клітин, наявних у стінці кишечнику, включаючи пілоричні придатки.

Хімічний склад соку підшлункової залози риб мало вивчений через трудності його одержання у чистому вигляді. із використанням методу екстирпації у підшлунковій залозі знайдені трипсин, хемотрипсин, карбоксипептидаза і еластаза. У більшості риб у різних відділах кишечнику виявлена ліпаза, але основним її джерелом є підшлункова залоза. У риб, що харчуються рослинами, в усіх відділах кишечнику виявлені амілаза, мальтаза і сахараза. Екстракти підшлункової залози риб, що харчуються ракоподібними, мають високу хітиназну активність.

Підшлункова залоза виділяє хімотрипсиногени, трипсиногени і проеластазу. Вміст РНК-ази у підшлункової залозі низький. Слизова кишечнику виділяє фермент ентерокіназу, яка дуже вибірково відщеплює NH₂-кінцевий пептид від ланцюга трипсиногену із утворенням трипсину. Ентерокіназа визначає послідовність, що складається принаймні із трьох амінокислотних залишків, розташованих у трипсиногені безпосередньо перед зв'язком із тирозином, який розщеплюється, і не діє на інші лізинові або аргінінові зв'язки.

У акулових риб, і химер, екзокринний відділ підшлункової залози являє собою гронуватий орган такого ж типу, як і у ссавців, із панкреатичною протокою, що відкривається у кишечник, і набором характерних панкреатичних ферментів. У більшості костистих риб екзокринна частина залози це дифузійний орган, що нерідко має вид тонких ниток, які можуть пронизувати печінку; у багатьох випадках мікроскопічна анатомія не виявляє у ньому залозистої будови, і ділянки панкреатичної тканини далеко розсіяні уздовж кишечнику, між її петлями, поблизу печінки, селезінки, іноді уздовж великих судин. У деяких риб підшлункова залозаутворює самостійний орган. Від тканин підшлункової залози відділена тканина острівців Лангерганса. У таких костистих риб кишечник звичайно має ряд паростків у вигляді пілоричних сліпих кишок (або пілоричних придатків), які є складчастими, вузькими випинаннями кишечнику, які збільшують поверхню травлення і всмоктування. Розсіяні панкреатичні клітини виділяють сік у ці сліпі відростки, тому окремий аналіз панкреатичних ферментів вкрай утруднений. Наприклад, протеази із таких костистих риб можна виділити тільки у активній формі, хоча в панкреатичних клітинах вони, мабуть, знаходяться у вигляді зимогенів. Особливий вид трипсину, що виявляє активність як у нейтральному, так і у кислому середовищі, виявлений у лососів.

У кишечнику присутні, ймовірно, і інші протеази, включаючи ектопептидазу і катепсин (який виявляється в більшості тканин).

Ліполітична активність, яка пов'язана із розщепленням жирів до гліцерину і жирних кислот, виявлена в різних екстрактах із підшлункової залози, печінки, кишечнику і пілоричних придатків риб. Ця активність майже однакова із активністю ліпаз підшлункової залози ссавців.

Карбогідрази утворюються у великій кількості, особливо у рослиноїдних риб. У кишечнику дорослого коропа виявляється активність мальтази, сахарази, лактази, мелібіази, целобіази і глюкозидази. Амілаза є у райдужної форелі і деяких інших видів риб, але вміст її нижче, ніж у коропа і деяких інших рослиноїдних. У рослиноїдних риб активність карбогідраз взагалі більш висока у порівнянні із хижими рибами в основному через більш високий вміст вуглеводів у їхній їжі.

Печінка риб, що розвивається із епітелію травного тракту, часто розділена на частки. Гепатоцити риб подібні за будовою із аналогічними клітинами інших хребетних і містять значну кількість ліпідів і вуглеводів. Майже всі риби мають жовчний міхур, проток якого відкривається у передню частину кишечнику або у пілоричні придатки.

Жовч із жовчного міхура надходить у передню частину кишечнику і сприяє перетравленню й адсорбції ліпідів і родинних їм речовин, таких як жиророзчинні вітаміни (А, Д, Є, К). Жовч не містить ферментів, а являє собою суміш органічних і неорганічних солей, утворених у печінці як продукти катаболізму гемоглобіну і холестерину.

У жовчі риб, як і у жовчі вищих тварин, утримуються солі, білірубін, холестерин, жирні кислоти і лецитин.

В залежності від типу харчування і складу їжі відбувається адаптивна дисоціація панкреатичних ферментів. Така адаптація у еволюційному відношенні одна із найбільш давніх функціональних особливостей травного тракту. Кишковий вміст риб має високу протеолітичну і амілолітичну активності. Відносна активність кожного із цих ферментів неоднакова у різних видів риб і залежить від кількісного співвідношення білків, полісахаридів і жирів у їжі даного виду. В цілому просліджується чітка закономірність, що полягає у тому, що у рослиноїдних форм риб переважає амілолітична активність вмісту кишечнику, а в хижих – протеолітична. Встановлено, що у коропів, які харчуються в основному рослинною їжею, активність панкреатичної амілази у кишковому вмісті майже в 1000 разів вища, ніж у щуки – представника хижих риб. Активність протеаз, навпаки, у щуки значно вище. У межах того самого сімейства в риб можна виявити пристосування підшлункової залози до типу харчування. Так, якщо зіставити співвідношення активностей амілази і протеаз у різних представників коропових, то воно в рослиноїдних краснопірок значно вище, ніж у хижаків (жерех).

Практично всі кишкові ферменти функціонують, будучи включені до складу ліпопротеїдних мембран. В епітеліоцитах синтезуються більше 20 ферментів, які беруть участь у мембранному гідролізі різноманітних оліго- і дімерних сполук. Найбільше вивчені із них α-амілаза (мальтаза 1), мальтаза 2, мальтаза - сахараза (мальтаза 3 і 4), мальтаза - ізомальтаза (мальтаза 5), трегалаза, α- глюкозідаза, лужна фосфатаза, амілопептидаза, олігопептидаза, ентерокіназа і карбоксилестераза. Встановлено, що кишкові клітини синтезують гідролітичні ферменти із більшою або меншою швидкістю у залежності від типу харчування. Окремі ферменти не виробляються у кишкових клітинах, якщо субстрати відсутні в їжі даного організму.

Ясно виражену стимулюючу дію їжі на кишкову амілазу, мальтазу, а так само протеазу спостерігали в коропів. Так, годівля коропів протягом 10 діб раціоном, що містить такі вуглеводи як мальтоза, сахароза або крохмаль, призводив до деяких зсувів карбогідразного спектру тонкого кишечнику. При цьому адаптивні зміни відбувалися головним чином під впливом крохмалю і лактози корму. Напроти, мала амілолітична активність у райдужної форелі ще більш пригнічується під час дачі їй кормів із великим вмістом крохмалю.

У костистих риб, як і у інших хребетних, секреція шлункового соку активується їжею, що надходить до шлунку. Є дані про дві фази стимуляції секреції: за допомогою блукаючого нерва і гормональним шляхом. У химер шлунок відсутній, але у слизовій кишечнику утворюється речовина, яка спроможна стимулювати секрецію травних ферментів із підшлункової залози. Крім того, екстракти зі слизової кишечнику цих риб можуть викликати скорочення сечового міхура ссавців і утворення НСО₃^– підшлунковою залозою; очевидно, у цих риб виробляється секретин і холецистокінін – панкреазимін. Оскільки у даному випадку шлунок відсутній, стимулюють виділення цих гормонів не кислоти, а щось інше.

У акулових риб виділення кислоти стимулює їжа, що знаходиться у шлунку, стимуляторами слугують також гістамін і ацетилхолін, у шлунку знайдені нервові сплетення. Зі слизової вдалося виділити секретин.

Всмоктування

У процесі засвоєння різноманітні компоненти їжі переносяться через стінку кишечнику до крові. Цей процес у риб досліджується непрямим шляхом – все, що не виявляється у фекаліях, вважається засвоєним. Зміна концентрації інертних маркерів (наприклад, окису хрому), що не перетравлюються і не абсорбуються у кишечнику, також дозволяє оцінити засвоєння і перетравлюваність. Засвоєння з'їденої їжі коливається у широких межах у залежності від перетравності. Рівень засвоєння їжі, що містить багато рослинних і баластових речовин, наприклад, мулу, складає менше 20 %. Типові середні величини засвоєння для лососів, що утримуються на звичайних раціонах, складають 80 %. Перетравлені і засвоєні компоненти, що відразу виділяються через печінку або зябра, повинні бути також віднесені до незасвоєної частини перетравленої їжі.

Про механізми засвоєння відомо мало. У ссавців є два шляхи абсорбції. Вуглеводи й амінокислоти проходять через кишковий епітелій у кров'яне русло. Для цих речовин необхідні спеціальні системи переносу. Так, у морської костистої риби Maemalon виявлений активний перенос гліцину, що залежить від Na+ і потребує аеробної енергії. Цей процес цілком інгібується гліцином. із ліпідами, гідролізованими до гліцерину і жирних кислот, відбувається те ж саме, а інтактні ліпіди, що утворюють дрібні крапельки (хіломікрони), проходять у лімфатичні протоки в кишкових ворсинках. У риб є лімфатична система, але в стінках кишечнику вона розвинена дуже слабко або її взагалі немає, крім того, у деяких видів відсутні ворсинки. Проте ліпіди досить легко ідентифікувати гістологічно, і спостереження показують, що в епітелії кишечнику утримується велика кількість ліпідів після прийняття їжі. У однієї із робіт висловлене припущення, що засвоєння ліпідів із кишечнику форелі відбувається як за допомогою ворітної системи печінки, так і лімфатичним шляхом. У ляща спостерігається підвищення вмісту у крові лімфоцитів під час перетравлення їжі, що сприяє її засвоєнню.

Дата добавления: 2015-11-02 | Просмотры: 1541 | Нарушение авторских прав