АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Анатомічні особливості травної системи риб

Травні функції тісно пов'язані із анатомічними і гістологічними особливостями травного тракту.

Ротова порожнина. Будова ротового апарату зв'язана із екологією травлення. Форма, величина і положення рота риб, а також будова зябрових дуг і зубів мають велику розмаїтість і визначаються як складом їжі, так і умовами водного середовища.

У більшості риб рот знаходиться на передньому кінці голови, але у акул, хімер, осетрових ротовий отвір лежить на деякій відстані від переднього кінця. Внаслідок виступання вперед верхньої або нижньої губи, що зв'язано із характером харчування, розрізняють верхній, кінцевий і нижній рот.

За формою рота риб можна поділити на дві великі групи, всередині яких мається безліч варіантів. У першої групи риб рот являє собою великий вхідний отвір, витягнутий по бокам голови. Такий розтягнутий тип роту характерний для хижаків, що дозволяє їм захопити жертву поперек тіла. Типовими прикладами риб із таким ротом є щуки, лососі, окуні тощо. Для риб другої групи характерний маленький трубчастий рот, що ідеально пристосований для всмоктування. Чим менше ротовий отвір, тим більша швидкість всмоктування. Збільшення швидкості проходження води через ротову порожнину полегшує харчування риб зоопланктоном, але тільки до того моменту, поки ротовий отвір не стане настільки вузьким, що кормові об'єкти будуть у ньому застрявати. Типовим прикладом риб із трубчастим ротом є морські коники і морські голки, що є представниками родини голкових. Оселедці мають пропорційно трохи більший ротовий отвір, ніж морські коники, але кістки в ньому зчеплені таким чином, що губи при відкритті рота можуть висуватися вперед і залишатися в такому положенні при його закриванні.

Риби мають значно більшу розмаїтість зубів і зв'язаних із ними структур, ніж будь-яка інша група хребетних. У ротовій порожнині зуби, якщо вони є, прикріплені до кісток щелеп і голови. Вони жорстко закріплені (у деяких рідких випадках зуби рухливі) і називаються за кістками, на яких вони закріплені. Так, верхньощелепні зуби знаходяться на верхньощелепних кістках на передньому краю рота, піднебінні і сошникові зуби називаються за відповідними кістками на піднебінні, а язичні зуби розташовані на язиці, що у більшості костистих риб кістковий і мало рухливий. Більшість цих зубів служать для захоплення й утримання жертви, і звичайно вони невеликих розмірів. Великі зуби заважають, або потребують ширше розкривати рот. Більшість хижих риб заковтують свою здобич цілком. Піранья і риби-папуги є винятком, оскільки вони мають добре розвиті пристосування для відкушування м'яса і коралів.

Зуби хрящових риб, що розташовані на щелепних кістах, являють собою трохи видозмінену за формою плакоїдну луску. Утворення зубів у костистих риб досягає більшого розвитку, ніж у хрящових. Дентин зубів хрящових риб заміняється частково кістковою тканиною, а емалеподібна тканина, що покриває зуби пластинозябрових,— дійсною емаллю.

Язик риб — утворення, не гомологічне язику вищих хребетних, тому що він позбавлений м'язів і являє собою покритий слизовою оболонкою передній кінець нижнього відділу скелета зябрового апарату.

Глотка

Мал. 12.1. Зяброві тичинки риб: А – плактофагів; Б – бентофагів; В – хижих; 1 – зяброві дуги; 2 – зяброві тичинки; 3 – зяброві пелюстки

З зябровими дугами зв'язані зяброві тичинки, що особливо добре розвинені в риб, які харчуються планктонними організмами. У хижих риб (наприклад, щуки) зяброві тичинки рідкі, короткі і гострі і разом із гострими великими щелепними зубами сприяють захопленню великого рухливого корму; у риб, що харчуються донними організмами (наприклад, Cyprinus, Abramis і ін.), зяброві тичинки мають форму рідких гребінок, що відціджують корм від захопленого разом із ним детриту; у планктоноїдних риб, що харчуються зоопланктоном (наприклад, Clupeidae), зяброві тичинки перетворені у дуже ніжний гребінчастий фільтр, що дозволяє відбирати значну кількість планктонних форм (мал.12.1). У товстолобиків, що харчуються фітопланктоном, спостерігається подальша спеціалізація: зяброві тичинки видозмінені у дрібнопористі сітчасті пластинки; окремі нитки тичинок зрослися одна із одною своїми бічними відгалуженнями й утворюють суцільну сітку. Кожна зяброва дуга має два ряди таких сіток, які, розширюючись всередині і зходячись нанівець до кінців, тягнуться на всьому протязі твердої кісткової частини дуги. Між лівою і правою частками тичинок сіток уклинюються спеціальні вирости зі зводу піднебіння. Ця зяброва сітка, відіграє роль уловлювача планктону; вона відфільтровує планктон при проходженні води через зябровий апарат і затримує не тільки великі планктонні організми, але і дрібні водорості.

Зуби, розташовані у задній частині рота (глотка і зяброва порожнина), трохи відрізняються від тих, які є в його передній частині. Вони часто прикріплені до верхніх і нижніх кінців зябрових дуг. Верхні зуби часто являють собою пари твердих дисків на м'якому піднебінні. Ці глоткові утворення, які названі піднебінними органами, у таких риб як мерлуза, можуть рухатися взад і вперед незалежно один від одного для проштовхування їжі у шлунок. У інших риб піднебінні органи можуть слугувати поверхнями для здрібнювання їжі, вони можуть так само виділяти слиз для її змащення. Зуби на нижніх кінцях зябрових дуг звичайно слугують для здрібнювання рослинної їжі. Ці зуби можуть являти собою пари складно улаштованих глоткових зубів, як, наприклад, у коропових (мал 12.2). Глоткові зуби коропових риб досить добре адаптовані до певних спектрів живлення:

конічні – у хижаків (жерех, чехоня);

різальні – у рослиноїдних (білий амур, краснопірка);

пресувальні – у планктофагів (товстолобики);

перетиральні – у всеїдних (короп);

давильні – у молюскоїдних (чорний амур).

Між цими формами існує велика кількість перехідних форм, але схрещування між представниками, що мають зуби різних типів, як правило, знижує адаптаційні можливості гібридів до визначеного типу харчування. Форма глоткових зубів може змінюватися із віком при зміні типу харчування. Глоткові зуби є й у судака, що використовує їх для здрібнювання і перетирання черепашок молюсків. Риби, які мають глоткові зуби, у деяких випадках можуть пережовувати їжу на піднебінних органах.

Мал. 12.2 Глотковий апарат коропових риб:

1 – жорнечко; 2 – глоткові кістки із глотковими зубами.

У риб є численні і різноманітні органи, які беруть участь у переробці їжі (клапани, мембрани, органи смаку, органи що утворюють слиз, допоміжні структури, зяброві тичинки тощо). Ці структури звичайно зв'язані із особливостями харчової поведінки риб.

Стравохід

У більшості риб стравохід являє собою короткий широкий прохід, що з'єднує ротову порожнину із порожниною шлунку. У безшлункових риб він переходить безпосередньо у кишечник або у кишковий мішок (який іноді називається вторинним шлунком), що виконує приблизно ті ж функції, що і дійсний шлунок. Функції стравоходу крім пропуску їжі нечисленні. У ньому виявлені смакові цибулини і можуть знаходитись численні клітини, які продукують слиз. Тут є кілька шарів м'язів, які у прісноводних розвинені краще, ніж у морських риб. Ця відмінність визначається необхідністю для прісноводних риб обмежити до мінімуму доступ води в організм у процесі заковтування їжі, тому що надходження додаткових кількостей води для цих риб не вигідно із погляду осморегуляції, на противагу морським рибам, що часто п'ють морську воду. Посмуговані м'язи утворюють зовнішній кільцевий і внутрішній подовжній шари. Деякі риби мають тільки кільцевий м'язовий шар стравоходу. Капілярний кровообіг у стравоході найбільш розвинений у вершинах складок слизової оболонки. Іннервація м'язів цього органа здійснюється блукаючим нервом.

Слизова оболонка стравоходу утворює поздовжні складки і представлена у основному багатошаровим епітелієм, але для деяких груп риб характерні одношаровий і одношаровий миготливий епітелії. У безшлункових риб епітелій стравоходу безпосередньо переходить у епітелій кишечнику, пілоричний сфінктер відсутній чи замінений стравохідно-кишковим клапаном.

Шлунок

Будова шлунку в риб відрізняється великою розмаїтістю. Вважають, що в еволюції хребетних тварин причиною появи цього органа було перевищення темпу нагромадження харчової маси над швидкістю її хімічної обробки. У хрящових риб шлунок складається із двох частин: спадної кардіальної, що грає роль накопичувача, і висхідної пілоричної, що проводить їжу через пілорус до кишечнику. Кардіальна частина шлунку звичайно не містить їжі. Порожнина шлунку хрящових риб вистелена одношаровим епітелієм, що складається із циліндричних клітин. У поглиблення слизової оболонки відкриваються протоки однотипних трубчастих залоз, що мають основу і залозисту шийку, які лежать перпендикулярно докраю порожнини шлунку. Такі залози виявлені й в області привратника. Всі залозисті клітини містять ацидофільні гранули і, очевидно, продукують пепсиноген і хлористоводневу кислоту. М'язи шлунку мають внутрішні кільцеві і зовнішні подовжні волокна. У пілоричній частини шлунку риб м'язи утворюють сфінктер.

Від наявності чи відсутності шлунку залежить інтенсивність харчування риб. В.А. Пегель розділив риб на три групи: 1) риби із чітко відособленим шлунком і вираженим пілоричним сфінктером, із якого химус надходить у кишечник тільки після значного розщеплення, інтервали часу між прийомами їжі доходять до 2 діб (тріскові, судак, бички); 2) риби зі слабко вираженим шлунком, у яких їжа затримується недовго, а її вторинний прийом настає через 14–15 годин (річкова камбала); 3) безшлункові риби, які харчуються практично безупинно (короп).

Форма шлунку костистих риб залежить від типу й екології виду. У хижаків шлунок великий, зі сліпим мішком, J- чи U-образної форми. Порожнина шлунку вистелена одношаровим епітелієм, який складається із циліндричних і розсіяних кубкоподібних клітин. Прості чи розгалужені залозисті трубки відкриваються у поглиблення слизової (мал. 12).

Величина шлунку у риб звичайно пов'язана із характерними інтервалами між прийомами їжі і величиною харчових часток. Риби, які поїдають велику здобич через тривалі інтервали часу, мають великий шлунок, а ті, котрі споживають дрібні кормові організми (тобто мікрофаги) більш-менш часто, мають невеликий шлунок, або він у них взагалі відсутній. Під епітелієм шлунку розташована складна тривимірна мережа судин. М'язові шари шлунку костистих риб (мал. які харчуються мікроводоростями або рослинним детритом, пілоричний відділ шлунку має розширення, подібне за структурою і функціями із м'язовим шлунком птахів (піленгас, осетер).

Дата добавления: 2015-11-02 | Просмотры: 962 | Нарушение авторских прав