АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Обмін газів у легенях.

Коли кров проходить по капіляру, РО2. в альвеолах і крові вирівнюється через 0,2-0,25 с, а вміст СО2 – через 0,1 с (символом РО2, позначається парціальний тиск кисню у альвеолах та напруження кисню у артеріальній і венозній крові).

Фактори які визначають дифузійну здатність легень Цим терміном позначається кількість газу, яка проходить через легеневу мембрану за 1 хв при градієнті тиску 1 мм рт. ст. Для кисню цей показник складає 25–З0 мл/хв мм рт. ст. З віком, як і при ряді патологічних станів, цей показник знижується. Це відбувається через зменшення обмінної площі альвеол, збільшення відстані при дифузії у разі набряку чи склеротичних змін.

Ефективність газообміну у легенях залежить від швидкості кровотоку. Еритроцит проходить по капіляру за 0,6-1 с. За цей час РАО2, і РаО2 встигають вирівнятися. Але при надмірному підвищенні швидкості кровотоку, наприклад при інтенсивному фізичному навантаженні, еритроцит через легеневий капіляр може "проскакувати" швидше, ніж за критичні 0,2-0,25 с, і тоді насичення крові киснем знижується.

Особливості транспортування кисню в крові. Кисень, що надходить у кров, спочатку розчиняється у плазмі крові.

Кисень, що розчинився у плазмі крові, за градієнтом концентрації проходить через мембрану еритроцита і утворює оксигемоглобін (НЬО2). При цьому валентність заліза не змінюється. Оксигемоглобін – нестійка сполука і легко розкладається. Пряма реакція називається оксигенацією, а зворотний процес – дезоксигенацією гемоглобіну. При сполученні О2 із гемоглобіном Fe2+ залишається двовалентним.

Кожна молекула НЬ може приєднати 4 молекули О2, що у перерахунку на 1 г НЬ означає 1,34 мл О2. Знаючи кількість гемоглобіну в крові, можна визначити кисневу ємкість крові (КЄК): КЄК = НЬ 1,34. Якщо в 100 мл крові міститься 15 г НЬ, то 15 · 1,34 = 20 мл O2 у 100 мл крові.

Враховуючи те, що 100 мл крові містять лише 0,3 мл розчиненого О2, можна уявити, що основний об'єм кисню транспортується у стані хімічного зв'язку з гемоглобіном. Але, незважаючи на відносно низьку розчинність, кількість розчиненого в крові O2 можна збільшити штучно. Розчинність газу в рідині залежить від температури, складу рідини, тиску газу і його природи.

Розчинність газів зменшується при підвищенні температури, але в умовах організму це великої ролі не відіграє. Про значення природи газу свідчить той факт, що розчинність кисню у 20–25 разів нижча, ніж вуглекислого газу.

Крива дисоціації оксигемоглобіну. Є дві частини цієї кривої: верхня частина за формою наближається до горизонтальної, має значення для утворення оксигемоглобіну в капілярах легень. Сюди надходить венозна кров, у якій РО2 = 40 мм рт. ст. (в альвеолярному повітрі РО2 = 100 мм рт. ст.), тому кисень дуже швидко переходить у кров і рівень НЬО2 зростає до 92 %.

Але не завжди РО2 в альвеолярному повітрі буде становити 100 мм рт.ст. При підніманні на висоту, зниженні альвеолярної вентиляції він зменшиться. Проте, незважаючи на це, кількість гемоглобіну у формі НЬО2 ще довго (до певної межі) буде досить високою і гемоглобін виконуватиме функцію транспорту кисню. Середня частина кривої, яка за формою наближається до вертикальної, має значення для процесів, що відбуваються в капілярах тканин. При РО2 40 мм рт.ст. (5,3 кПа) лише 72 % припадає на HbO2, але що інтенсивніше працюватиме орган, то менше буде в крові РО2 і більша буде дисоціація HbO2 на НЬ і кисень. Отже, оксигенація клітин, що інтенсивно працюють, буде зростати.

Показником, що характеризує інтенсивність використання О2 тканинами, є різниця кількості НЬ02 в крові, яка притікає і відтікає, – артеріовенозна різниця (АВРо2).

Нахил кривої дисоціації оксигемоглобін у в крові людини не постійний і за деяких умов може змінюватися. Характер кривої дисоціації відображає показник, який має назву "напруга напівнасичення" (P50). Р50 – така напруга О2, при якій насичення гемоглобіну киснем складає 50 %. У нормі P50 артеріальної крові становить близько 26 мм рт. ст. (3,5 кПа).

Фактори, які впливають на криву дисоціації.

Конфігурація кривої дисоціації НЬО2 обумовлена хімічною спорідненістю гемоглобіну до О2 й іншими зовнішніми факторами, що змінюють характер кривої. До таких факторів належать температура, рН, РСО2, концентрація в еритроциті 2,3-ДФГ.

Форма кривої дисоціації оксигемоглобіну значною мірою залежить від концентрації в крові Н+. При зниженні рН крива зміщується вправо, що свідчить про зменшення спорідненості НЬ до О2. При підвищенні рН збільшується спорідненість НЬ до О2 і крива зміщується вліво. Вплив рН на спорідненість НЬ до О2 називається ефектом Бора. Ефект Бора відіграє певну роль у газотранспортній функції крові: утворення великої кількості СО2 в тканинах сприяє збільшенню віддачі кисню за рахунок зниження спорідненості НЬ до нього. При виділенні СО2 у легенях зменшується рН крові і поліпшується оксигенація. CO2 також впливає на дисоціацію НЬ02. Причому згаданий ефект обумовлений не тільки Н2СО3, але й прямим впливом рівня РСО2 на гемоглобін.

При зниженні температури віддача О2 оксигемоглобіном сповільнюється, а при її збільшенні прискорюється цей процес. Зміщенню кривої вправо сприяє також збільшення вмісту в еритроцитах 2,3-ДФГ. Вміст цієї речовини в еритроциті збільшується при анемії, що сприяє надходженню О2 до тканин і частково компенсує зниження рівня КЄК. Таким чином, відсутність у організмі запасів О2 компенсується за рахунок різкого збільшення використання його з крові, підвищення АВРО2. При інтенсивній роботі тканин, коли утворюється більше CO2, H+ і підвищується температура, створюються умови для поліпшення доставки кисню клітинам.

Кількісна характеристика оксигемоглобіну. Між кількістю оксигемоглобіну в крові і напругою в ній кисню є залежність. Встановлено, що коли в крові немає кисню (РО2 = 0), то нема і оксигемоглобіну, він міститься у формі відновленого гемоглобіну. Якщо РО2 = 10 мм рт. ст., 5,5 % гемоглобіну перейде у форму HbO2, коли ж вміст РО2 досягне 20 мм рт. ст., то оксигемоглобіну буде вже 25 %, при рівні 40 мм рт. ст. буде 74 %, а при рівні 100 мм рт. ст. у формі НЬО2 буде близько 92 % О2. Таким чином, що більша напруга кисню в крові, то більше буде оксигемоглобіну.

Але ця залежність не лінійна, вона виражається S-подібною кривою.

Особливості транспорту вуглекислоти. Хімічно зв'язаний CO2 перебуває в крові в одній із трьох форм:

1) вугільна кислота (Н2СО3); 2) бікарбонатний іон (НСО3-); 3) карбогемоглобін (HНbCO2). У формі вугільної кислоти переноситься лише 7 % CO2, бікарбонатних іонів – 70 %, карбогемоглобіну – 23 %. CO2, який проникає у кров, спочатку піддається гідратації з утворенням вугільної кислоти: CO2 + H2O = Н2СО3.

Ця реакція в плазмі крові відбувається повільно. В еритроциті, куди CO2 проникає за градієнтом концентрації, завдяки спеціальному ферменту – карбоангідразі – цей процес прискорюється приблизно в 10 000 разів. Тому ця реакція відбувається в основному в еритроцитах. Утворювана тут вугільна кислота швидко дисоціює на H+ і НСО3–.

У еритроциті при дисоціації вугільної кислоти Н+ утворює комплекс з відновленим гемоглобіном: НЬ О2 → О2 + Hb, Hb + Н+ → HHb

При накопиченні НСОз– в еритроцитах створюється його градієнт з плазмою. Можливість виходу НСОз– у плазму визначається такими умовами: вихід НСОз– повинен супроводжуватися одночасним виходом катіону або ж надходженням іншого аніону. Мембрана еритроциту добре пропускає негативні, але погано – позитивні іони. Найчастіше утворення і вихід НСО3– із еритроцитів супроводжується надходженням у клітину С1–. Це переміщення називають хлоридним зрушенням.

У плазмі крові НСО3–, взаємодіючи з катіонами, створює солі вугільної кислоти. У вигляді солей вугільної кислоти транспортується близько 510 мл/л СО2.

Крім того, СО2 може зв'язуватися з білками крові: частково – з білками плазми, але головним чином – з гемоглобіном еритроцитів. При цьому СО2 взаємодіє з білковою частиною гемоглобіну – глобіном. У крові альвеолярних капілярів усі процеси здійснюються в протилежному напрямі. Головна із хімічних реакцій – дегідратація – відбувається в еритроцитах за участю тієї ж карбоангідрази: Н+ + НСО3 → Н2СО3 → Н2О + СО2.

Особливості забезпечення киснем тканин На газообмін у тканинах впливають ті ж самі 5 факторів, що і на газообмін у легенях, – площа дифузії, градієнт напруги газів у крові і клітинах; відстань, яку проходить газ; коефіцієнт дифузії; стан мембран, через які проходять гази. Кількість O2, що надійшла до органа, може бути визначена на підставі об'єму кровообігу і вмісту О2 в приносній артерії і вені. АВРО2 і кровотік залежать від рівня метаболізму органа: що інтенсивніший обмін речовин, то більше використовується О2.

О2 використовується в мітохондріях клітин для реалізації процесу окислення. Тому найменше вільного О2 концентрується поряд з мітохондріями. У нормі при найвищій активності окислювального процесу мінімальний РО2, біля мітохондрій не повинен бути меншим від 1 мм рт. ст. Це критична напруга О2 в мітохондріях. При нижчому її показнику процес окислення стає неможливим. РО2 біля мітохондрії становить 5-10 мм рт. ст. (0,7-1,3 кПа). У тканинній рідині біля капіляра РО2 досягає 30-40 мм рт. ст. (4-5,3 кПа), а у крові, яка надходить, – 100 мм рт. ст. (Рис. 7.2). Перепад РО2 від крові капіляра до мітохондрій забезпечує процес дифузії О2 за градієнтом концентрації.

При інтенсифікації споживання O2 рівень РО2, біля мітохондрій стає набагато нижчим від 10 мм рт. ст., що й сприяє прискоренню дифузії. У свою чергу зниження РО2 біля капіляра до рівня, що нижчий від 40 мм рт. ст. (5,3 кПа), різко стимулює дисоціацію оксигемоглобіну. Та частина кисню артеріальної крові, що застосовується тканинами, називається коефіцієнтом утилізації кисню. У стані спокою він дорівнює близько 30 %, а при інтенсивній праці підвищується до 60–70 %.

За сучасними уявленнями обмін кисню і вуглекислоти в легенях відбувається завдяки різниці між парціальним тиском газів в альвеолярному повітрі і їх напруженням у крові, тобто шляхом дифузії. Термін "парціальний тиск" – означає певну частину (pars) загального тиску, пропорційну проценту об'ємного вмісту газу у суміші. Цей термін може застосовуватися тільки стосовно нерозчиненої газової суміші. Термін "напруження" застосовується щодо розчиненого газу.

На шляху руху газів знаходиться аерогематичний бар'єр (легенева мембрана). Для з'єднання молекулярного кисню з гемоглобіном йому необхідно, по-перше, пройти тонкий шар рідини на поверхні альвеолярних клітин, тут важливе значення для полегшення дифузії має сурфактант, так як кисень розчинається у фосфоліпідах краще, ніж у воді; по-друге, альвеолярний епітелій; по-третє, шар сполучної тканини; по-четверте, шар ендотеліальних клітин капілярів; по-п'яте, шар плазми; по-шосте, мембрана еритроцита. Вуглекислота проходить цей же шлях, але в зворотному напрямку.

Газообмін у легенях людини відбувається на площі 50-90 м2. Товщина легеневої мембрани становить 0,4-1,5 мкм. Газообмін через цю мембрану залежить від:

1) поверхні, через яку відбувається дифузія;

2) товщини мембрани;

3) градієнту тиску газів у альвеолах та крові;

4) коефіцієнту дифузії;

5) стану мембрани.

В альвеолярному повітрі парціальний тиск кисню дорівнює 105 мм рт. ст., а у венозній крові, яка притікає до альвеол напруження кисню лише 40 мм рт. ст. Різниця тисків 65 мм орт. ст. зумовлює дифузію О2 з альвеол у кров.

Дещо менше напруження кисню в артеріальній крові порівняно з парціальним тиском кисню в альвеолах пояснюється, по-перше, проникненням венозної крові в артеріальну через не вентильовані альвеоли, а також, по-друге, через артеріовенозні шунти.

Градієнт тиску СО2, протилежний за напрямком кисневому. В альвеолярному повітрі парціальний тиск СО2 складає 40 мм рт. ст. У венозній крові напруження СО2 дорівнює 46 мм рт. ст. Різниця тисків 6 мм рт. ст. визначає дифузію молекул СО2 з венозної крові в альвеоли (Див. рис. 1).

Невеликий градієнт цілком достатній, так як розчинність СО2 в 20-25 разів більша, ніж у кисню. Тому після проходження крові через легеневі капіляри напруження СО2 у ній майже дорівнює парціальному тиску СО2 в альвеолах.

Об'єм газу, який проходить через аерогематичний бар'єр за 1 хвилину при різниці тисків газу з обох боків бар'єру в 1 мм рт. ст. називається дифузною здатністю легенів. Деякі вчені використовують термін – фактор проникності.

Дифузійна здатність легенів у людини для кисню дорівнює 25 мл О2/хв мм рт. ст.

Встановлено, що дифузійна здатність легенів зменшується з віком. Впливає на дифузійну здатність і положення тіла. Так у лежачому положенні дифузійна здатність легенів на 15-20 % більша, ніж у сидячому.

Головними факторами, які визначають дифузійну здатність легенів є: по-перше, ступінь проникності аерогематичного бар'єру для газів; по-друге, площа дифузійної поверхні; по-третє, час контакту крові з альвеолярним повітрям.

Ступінь проникності аерогематичного бар'єру для газів залежить у першу чергу від його товщини, яка в нормі дорівнює в середньому 1 мкм. Чим більша товщина бар'єру – тим менша проникність і навпаки. Крім цього має значення і розчинність газів у аерогематичному бар'єрі.

Площа дифузійної поверхні легенів у нормі складає біля 100 м2 за рахунок наявності 300 млн альвеол. Час контакту крові з альвеолярним повітрям складає в середньому 0,8 сек. Цього часу достатньо, щоб напруження кисню в крові, яка протікає через легеневий капіляр, врівноважилось з парціальним тиском кисню в альвеолах. При важкій фізичній роботі, коли час контакту крові з альвеолярним повітрям скорочується, спостерігається недонасичення крові киснем у легенях.

Парціальний тиск СО2 альвеолярного повітря вирівнюється з напруження СО2 в крові через 0,1 с. Тому за фізичного навантаження дифузія СО2 з крові в альвеоли суттєво не змінюється.

Дата добавления: 2015-11-25 | Просмотры: 751 | Нарушение авторских прав