АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Альтернативні шляхи обміну моносахаридів

4.6.1. Пентозофосфатний шлях окиснення глюкози (ПФШ). Можливість існування прямого окиснення глюкози без попереднього розщеплення на фосфотріози була встановлена дослідженнями О. Варбурга та В.О. Енгельгардта.

Основний шлях катаболізму глюкози в організмі людини і тварин — це поєднання гліколізу та циклу лимонної кислоти. Проте існують альтернативні шляхи, які виконують специфічні функції. Один із них (пентозофосфатний) включає перетворення глюкозо-6-фосфату на пентозофосфати і СО₂ і в такий спосіб забезпечує клітини рибозо-5-фосфатом для синтезу нуклеотидів і нуклеїнових кислот. Крім цього, ПФШ постачає відновлену форму НАДФН, необхідну для реакцій відновлення під час синтезу жирних кислот і стероїдних сполук, для мікросомального окиснення. Усі реакції відбуваються в цитоплазмі клітин. ПФШ ще називають пентозофосфатним циклом (ПФЦ).

У ПФШ умовно виділяють дві стадії – окисну та неокисну (рис. 4.19). Окисна стадія розпочинається окисненням глюкозо-6-фосфату з утворенням НАДФН і 6-фосфоглюконолактону, який гідролізується до 6-фосфоглюконової кислоти (тому ПФШ називають також фосфоглюконатним) з подальшим її дегідруванням і декарбоксилуванням з утворенням пентози (рибулозо-5-фосфату). Ці реакції окисної стадії незворотні.

Неокисна стадія ПФШ включає зворотні реакції ізомеризації пентоз через проміжні сполуки — гептозу (седогептулозо-7-фосфат), тетрозу (еритрозо-4-фосфат), тріозу (гліцеральдегід-3-фосфат) і перетворення їх на фруктозо-6-фосфат. Утворений фруктозо-6-фосфат перетворюється на глюкозо-6-фосфат або розпадається шляхом гліколізу. Таким чином ПФШ може переходити в гліколітичний.

Так здійснюється утилізація пентоз, утворених в окисній стадії ПФШ, і рибозо-5-фосфату, утвореного при розпаді нуклеїнових кислот.

Реакції неокисної стадії ПФШ перебігають і у зворотному напрямку. За рахунок цього пентози можуть синтезуватись із глюкози не через окисну стадію ПФШ, а із проміжних продуктів гліколізу – фруктозо-6-фосфату і гліцеральдегід-3-фосфату. Сумарний перехід п'яти молекул фруктозо-6-фосфату дасть шість молекул рибозо-5-фосфату. Такий напрямок реакцій неокисної стадії ПФШ має місце в тканинах, в яких потреба в пентозах більша, ніж потреба в НАДФН.

Дата добавления: 2015-11-25 | Просмотры: 1434 | Нарушение авторских прав