АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Сенсорні системи (аналізатори) мозку

Перший функціональний блок становлять аналізатори, або сенсорні системи. Аналізатори виконують функцію прийому та переробки сигналів зовнішнього і внутрішнього середовища організму. Кожен аналізатор налаштований на певну модальність сигналу і забезпечує опис всієї сукупності ознак сприймаються подразників. Модальна специфічність аналізатора в першу чергу визначається особливостями функціонування його периферичних утворень і специфічністю рецепторних елементів. Проте в значній мірі вона пов'язана з особливостями структурної організації центральних відділів аналізатора, впорядкованістю міжнейронних зв'язків всіх морфологічних утворень від рецепторного рівня до коркового кінця (проекційних зон).
Аналізатор - це багаторівнева система з ієрархічним принципом її конструкції. Підставою аналізатора служить рецепторна поверхню, а вершиною - проекційні зони кори. Кожен рівень цієї морфологічно впорядковано організованою конструкції являє собою сукупність клітин, аксони яких йдуть на наступний рівень (виняток становить верхній рівень, аксони якого виходять за межі даного аналізатора). Взаємини між послідовними рівнями аналізаторів побудовані за принципом «дивергенції-конвергенції». Чим вище нейронний рівень аналізатора, тим більше число нейронів він включає. На всіх рівнях аналізатора зберігається принцип топічної проекції рецепторів. Принцип багаторазової рецептотопіческой проекції сприяє здійсненню множинної і паралельної переробки (аналізу і синтезу) рецепторних потенціалів («візерунків збуджень»), що виникають під дією подразників.

Нейрон, що стоїть на виході рецептивного поля, може виділяти одна ознака подразника (прості детектори) або комплекс його властивостей (складні детектори). Детекторні властивості нейрона обумовлюються структурною організацією його рецептивного поля. Нейрони-детектори більш високого порядку утворюються в результаті конвергенції нейронів-детекторів нижчого (більше елементарного) рівня. Нейрони-детектори складних властивостей формують детектори «надскладних» комплексів. Вищий рівень ієрархічної організації детекторів досягається в проекційних зонах та асоціативних областях кори мозку [19].

Проекційні зони аналізаторних систем займають зовнішню (конвексітальной) поверхня нової кори задніх відділів мозку. Сюди входять зорова (потилична), слухова (скронева) і общечувствітельная (тім'яна) області кори. В корковий відділ цього функціонального блоку включається також представництво смакової, нюхової, вісцеральної чутливості. При цьому найбільш великі області в корі займає та сенсорна система, яка має найбільше екологічне значення для даного виду.

Первинні проекційні зони кори складаються головним чином з нейронів 4-го афферентного шару, для яких характерна чітка топічна організація. Значна частина цих нейронів має найвищої специфічністю. Так, наприклад, нейрони зорових областей вибірково реагують на певні ознаки зорових подразників: одні - на відтінки кольору, інші - на напрям руху, треті - на характер ліній (край, смуга, нахил лінії) і т. п. Однак слід зазначити, що в первинні зони окремих областей кори включені також нейрони мультимодального типу, що реагують на кілька видів подразників. Крім того, там же є нейрони, реакція яких відображає вплив неспецифічних (лімбіко-ретикулярних або модулюють) систем.
Вторинні проекційні зони кори розташовуються навколо первинних зон, як би надстраівая над ними. У цих зонах 4-й аферентних шар поступається провідне місце 2-му і 3-му верствам клітин. Для цих нейронів характерно детектування складних ознак подразників, проте при цьому зберігається модальна специфічність, відповідна нейронам первинних зон. Тому передбачається, що ускладнення детекторних селективних властивостей нейронів вторинних зон може відбуватися шляхом конвергенції на них нейронів первинних зон.
У первинній зоровій корі (17-е поле Бродмана) містяться в основному нейрони-детектори простих ознак предметного зору (детектори орієнтації ліній, смуги, контрасту і т. п.), а у вторинних зонах (18-е і 19-е поля Бродмана) з'являються детектори більш складних елементів контуру: краї, обмеженої довжини ліній, кутів з різною орієнтацією та ін [42]. Первинні (проекційні) зони слуховий (скроневої) кори представлені 41-м полем Бродмана (рис. 4), нейрони якого модально специфічні і Конвексітальной поверхню кори великих півкуль: а - первинні поля; б - вторинні поля; в - третинні поля
реагують на різні властивості звукових подразників. Як і первинне зорове поле, ці первинні відділи слуховий кори мають чітку рецептотопію. Над апаратами первинної слуховий кори надбудовано вторинні зони слуховий кори, розташовані в зовнішніх відділах скроневої області (22-е і частково 21-е поля Бродмана). Вони також складаються переважно з потужно розвиненого 2-го і 3-го шару клітин, що реагують вибірково одночасно на кілька частот та інтенсивностей: звукового подразника.

Нарешті, той же принцип функціональної організації зберігається і в общечувствітельной (тім'яної) корі. Основою і тут є первинні або проекційні зони (3 -, 1 - і 2-е поля Бродмана), товща яких також переважно складається з володіють модальної специфічністю нейронів 4-го шару, а топографія відрізняється чіткою соматотопической проекцією окремих сегментів тіла. Внаслідок чого роздратування верхніх ділянок цієї зони викликає поява шкірних відчуттів в нижніх кінцівках, середніх дільниць - у верхніх кінцівках контрлатеральной боку, а роздратування пунктів нижнього пояса цієї зони - відповідні відчуття в контрлатеральний відділах особи, губ і язика.

Над первинними зонами розташовуються вторинні зони общечувствітельной (тім'яної) кори (5-е і частково 40-е поле Бродмана), що складаються переважно теж з нейронів 2-го і 3-го шарів, і їх роздратування призводить до виникнення більш комплексних форм шкірної і кинестетической чутливості (див. рис. 4).

Таким чином, основні, модально-специфічні зони аналізаторів мозку побудовані за єдиним принципом ієрархічної структурної та функціональної організації. Первинні і вторинні зони, згідно І.П. Павлову, складають центральну частину, або ядро, аналізатора в корі, нейрони якого характеризуються виборчої налаштуванням на певний набір параметрів подразника і забезпечують механізми тонкого аналізу та диференціювання подразників. Взаємодія первинних і вторинних зон носить складний, неоднозначний характер і в умовах нормальної діяльності обумовлює узгоджене співдружність процесів збудження і гальмування, яке закріплює макро-і мікроструктуру нервової мережі, зайнятої аналізом афферентного потоку в первинних проекційних сенсорних полях. Це створює основу для динамічного межаналізаторних взаємодії, здійснюваного в асоціативних зонах кори.

Асоціативні області (третинні зони) кори є новим рівнем інтеграції: вони займають 2-й і 3-й клітинні (асоціативні) шари кори, на яких протікає зустріч потужних аферентних потоків, як одномодальних, різномодальних, так і неспецифічних. Переважна більшість асоціативних нейронів відповідає на узагальнені ознаки стимулів - на кількість елементів, просторове положення, відносини між елементами і пр.

Конвергенція різномодальних інформації необхідна для цілісного сприйняття, для формування «сенсорної моделі світу», яка виникає в результаті сенсорного навчання.
Асоціативні зони розташовані на кордоні потиличної, скроневої і заднетеменное кори. Основну їх частину становлять освіти нижнетеменной корковою області, яка у людини розвинулася настільки, що становить чи не четверту частину всіх утворень описуваного сенсорного блоку мозку. Робота цих відділів кори мозку необхідна не тільки для успішного синтезу і диференціювання / виборчого розрізнення) сприймаються людиною подразників, але і для переходу до рівня їх символізації - для оперування значеннями слів і використання їх для абстрактного мислення, тобто для того синтетичного характеру сприйняття, про який писав свого часу І.М. Сеченов.

Клінічні спостереження різних осередкових поразок третинних зон мозку людини накопичили великий матеріал про взаємозв'язок асоціативних областей з різними функціональними розладами. Відомо, що поразки лобно-скронево-тім'яної області, так званих мовних зон (мається на увазі ліва півкуля), пов'язані з виникненням афазії (розлади мовлення). При ураженні нижневисочной області спостерігають предметну агнозію (порушення процесу впізнавання), тім'яних областей або кутової звивини тім'яної частки - розвиток оптико-пространетвенной агнозии, при ураженні лівої скроневої частки виявляється колірна агнозия і т. д. Слід зазначити, що локальні ураження асоціативних зон кори можуть бути пов'язані як з відносно елементарними сенсорними розладами, так і з порушеннями складних форм сприйняття.
У вищих тварин механізми, що виділяють елементарні ознаки подразників, складають лише початкова ланка в механізмі сприйняття і диференціювання стимулів (специфічні ядра таламуса і первинні зони кори). У вищих сенсорних (вторинних і асоціативних) зонах кори виступає закон спадної специфічності, який є зворотною стороною принципу ієрархічної організації нейронів-детекторів у специфічній підкірці і проекційних зонах кори. У ньому відбивається перехід від дрібного аналізу приватних модально-специфічних ознак подразника до синтезу більш загальних «схем» сприйманого. Закономірним є й те, що, незважаючи на убуваючу специфічність вищих сенсорних полів кори (переважання мультимодальних та асоціативних нейронів), вони є у функціональному відношенні більш досконалими утвореннями. Вони виконують функцію інтеграції складних комплексних подразників, їм властива пластичність, вони схильні «неспецифічної» активації з боку модулюють систем (ретикулярної формації, «центрів» актуалізованих потреб та ін.)

Механізми розрізнення лідерів та їх просторової організації у мавп пов'язують з асоціативними зонами (скроневої і заднетеменное) кори мозку. Відомо, що мавпи легко навчаються розрізненню фігур за формою, розміром і їх просторової орієнтації. Після екстирпації нижневисочной кори мавпа відчуває труднощі в розрізненні фігур за їх формою, але легко навчається диференціювати їх за розміром і орієнтації. У той час як видалення потилично-тім'яної зони кори призводить до порушення механізму просторової диференціювання фігур по відношенню до тіла, а також порушення розрізнення положення і переміщення власного тіла по відношенню до оточуючих предметів. Дані про фізіологічну роль скроневої і заднетеменное кори поки нечисленні. Так, для з'ясування специфічної функції нижневисочной кори і її нейронної організації були проведені Мікроелектродние дослідження на мавпах з використанням складної стимульной програми: квадрат і коло супроводжувалися руховим навчанням, а хрест і трикутник використовувалися як незначущих стимулів. В результаті досліджень виділено три групи клітин: одні нейрони реагували вибірково тільки на одну з чотирьох використовувалися фігур, інші нейрони відповідали на дві постаті, треті - на всі чотири (без диференціювання значущості стимулу). З експериментів випливало, що ці нейрони виділяють складні ознаки зорового зображення незалежно від моторного навчання, при цьому одні з них реагують на появу відповідного йому сенсорного стимулу, інші відповідають лише тоді, коли стимул супроводжується актом уваги. Нейрони пластичні, їх специфічна реакція на сенсорний «образ» не пов'язана з руховим навчанням і може змінюватися лише в результаті сенсорного навчання. Слід зазначити, що властивості цих нейронів добре узгоджуються з поведінковими та клінічними даними про роль нижневисочной кори в процесах формування складних образів [19; 24]. Слідуючи висловленої в 1949 р. гіпотези Д. Хебба, можна припустити, що окремі нейрони асоціативних зон кори пов'язані різноманітними шляхами і утворюють клітинні ансамблі, що виділяють «подобрази», тобто відповідні унітарною формам сприйняття. Ці зв'язки, як зазначав Д. Хебб, настільки добре розвинені, що достатньо активувати один нейрон, як порушується весь ансамбль. Пізніше Ю. Конорский [14], спираючись на посилання дані Д. Хьюбела і Т. Візеля [47] про коркових нейронах з «простими», «складними» і «надскладними» рецептивних полями і детектуючим все більш складні ознаки зорового стимулу, висунув концепцію про «гностичних нейронах». Він припустив, що унітарному сприйняттю (тобто пізнанню знайомого обличчя з першого погляду, знайомого голосу, знайомого запаху, характерного жесту тощо) відповідають не ансамблі совозбужденних нейронів, а поодинокі нейрони - «гностичні нейрони», інтегруючі збудження при дії складних комплексних подразників.

Гностичні нейрони складають головну діяльну основу вищих рівнів аналізаторів, внаслідок чого вищі рівні аналізаторів представляють, на думку Ю. Конорськом, «гностичні зони». Гностичну зону можна розглядати як своєрідну картотеку гностичних нейронів, в якій представлені всі унітарні «подобрази», що сформувалися у даного індивідуума в процесі сенсорного навчання.
Для концепції гностичних нейронів перший час не було експериментальних доказів. Основою для припущень Ю. Конорськом служили головним чином клінічні дані. Однак незабаром стали з'являтися роботи, з яких випливало, що «гностичні нейрони», вибірково реагують на складні комплекси подразників, існують. У лобових долях мозку кішки були виявлені клітини, які вибірково реагують на появу в поле зору складного зорового стимулу. У птахів, що говорять існують нейрони, виборчі до гласним звукам людської мови. Нарешті, з 1980-х років стали з'являтися серії робіт з дослідження скроневих відділів кори мозку мавп. В верхневісочной звивині були виявлені нейрони, які виділяють певні риси обличчя. За гностичних властивостям нейрони верхневісочной звивини відрізнялися один від одного. Одні нейрони відповідали тільки при фіксації уваги на сюжеті, мавпу об'єкті, інші - при вільному блуканні погляду, якщо стимул потрапляв на сітківку. Одні нейрони давали максимальну реакцію на зображення обличчя людини в фас, інші - в профіль, треті - на частину обличчя (верхню або нижню). При цьому більшість нейронів реагує на тривимірне зображення обличчя, а не на двовимірне. Одні нейрони реагують на обличчя конкретного індивіда, інші - на будь-яку особу незалежно від індивідуальних рис. Велика частина Нейронів верхневісочной звивини виявилася специфічною до живого конкретній особі (людини або мавпи). Формування механізму вибірковості в скроневій корі мавпи відбувається під впливом індивідуального досвіду, оскільки відзначається залежність селективних властивостей нейронів від кола осіб (тварин і експериментаторів), з якими мавпа була в спілкуванні до експериментів. Дані нейронних досліджень на мавпах по сприйняттю зображень особи узгоджуються з результатами спостереження хворих з прозопагнозіей (порушенням пізнавання осіб), які також свідчать про наявність в області скроневих відділів кори мозку спеціального механізму з розпізнавання осіб [19; 24].

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 1066 | Нарушение авторских прав