АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Основи функціональної організації рухових систем мозку

Особливе місце у функціональній організації мозку займає руховий аналізатор (за термінологією І.П. Павлова) або інтегративно-пускові системи. Це пов'язано з тим, що рухові області кори стоять на виході інтегрує і координує діяльність мозку і виконують функцію запуску і контролю рухової діяльності, реалізації поведінкових актів. Сприйняття, адекватне вплив, надійне розпізнавання і висока здатність до диференціювання подразників є необхідною передумовою для діяльності рухових систем інтегративно-пускових апаратів. Для рухових областей кори характерний насамперед синтез збуджень різної модальності з біологічно значущими сигналами і мотиваційними впливами. Їм властива подальша, остаточна трансформація аферентних впливів в якісно нову форму діяльності, спрямовану на якнайшвидший вихід еферентних збуджень на периферію, тобто на апарати реалізації кінцевої стадії поведінки. Відносно свідомої діяльності людини А.Р. Лурія [23] назвав діяльність системи інтегративно-пускових апаратів третього функціональним блоком програмування, регуляції і контролю діяльності.

Вищі апарати третього функціонального блоку мозку розташовані в передніх відділах великих півкуль - кпереди від центральної звивини (див. рис. 4). Його основною відмінною рисою є те, що "він не містить модально-специфічних зон, що представляють окремі аналізатори, а складається цілком з апаратів еферентної (рухового) типу, проте сам знаходиться під постійним припливом інформації з апаратів афферентного (сенсорного) блоку. Наступна найважливіша риса, що відрізняє роботу третього функціонального блоку від афферентного, полягає в тому, що процеси тут ідуть в спадному напрямі, починаючись з найбільш високих - третинних і вторинних зон кори. Тут у вищих відділах інтегративно-пускового блоку формуються рухові програми, а потім переходять до апаратів нижчих моторних утворень (первинним кірковим зонам; стовбурових і спінальних рухових ядер). Вирішальне значення в підготовці рухової еферентної імпульсації мають надбудовані над первинної моторної корою вторинні (премоторні відділи, 6-е і 8-е поля) і третинні зони (префронтальна відділи лобової кори), або лобові частки (див. рис. 4).

Рухова кора (первинна проекційна зона) займає простір Ростральні Роландовой борозни (4-е поле Бродмана). Вона є вихідними воротами інтегративно-пусковий системи мозку, або функціонального блоку програмування, регуляції і контролю діяльності. Передня центральна звивина є лише первинною (проекційної) зоною, виконавчим апаратом (вихідними воротами) мозкової кори. Природно, що склад рухових імпульсів, що посилаються на периферію, повинен бути підготовлений, включений у певні програми, і лише після такої підготовки рухова імпульсна програма може забезпечити потрібні доцільні руху. Ця програма формується як в апараті передньої центральної звивини, так і в апаратах, надбудованих над нею.

Особливістю цітоархітектоніческіх організації моторної кори є потужний розвиток 5-го еферентної шару, який містить гігантські пірамідні клітини Беца. Відомо ще з класичних робіт Лоренто де Але, опублікованих у 1943 р., що пірамідні нейрони розташовані нерівномірно, групами з вертикальними зв'язками між нейронами II і IV шарів. Підтвердження групування нейронів кори в радіально орієнтовані колонки було отримано в електрофізіологічних дослідженнях В. Маунткасл [45]. Пізніше в ряді досліджень було встановлено, що вертикально орієнтовані колонки є елементарними функціональними осередками рухової кори. Кожна вертикальна колонка - структурний модуль - це група клітин, в якій гігантська піраміда займає центральне положення, а навколо неї - 2-3 великі або середні пірамідні клітини, дендрити яких йдуть щільним пучком. Між такими клітинними ансамблями (микроколонки) спостерігається взаємне проникнення дендритів, що полегшує синаптичні контакти набору мікроколонок з одним і тим же аферентні волокном, і, таким чином, з одного афферентного волокна може включитися в реакцію ціла система мікроколонок.

Аксони гігантських пірамід дають початок довгим низхідним волокнам, що становлять значну частину «головного» рухового шляху мозку - пірамідного тракту, що закінчується на моторних ядрах головного та спинного мозку, тобто утворюють кортикоспінального шляху. Розвиток кортикоспінального системи є еволюційно найбільш пізнім порівняно з екстрапірамідної системою, і її розвиток пов'язаний з необхідністю забезпечення безпосереднього контролю над мотонейронами з боку моторної кори. Пірамідна система тісно пов'язана з екстрапірамідної системою. До останньої належать усі освіти головного мозку, що мають відношення до управління рухами і посилають супраспінальних проекції поза кортікоспінальних шляхів.
Функціональна організація моторної кори має проекційний і топографічний характер з чітко вираженими ознаками соматотопической проекції: в медіальних відділах поверхні кори беруть початок волокна, що керують м'язами нижніх кінцівок, нервові клітини серединних відділів поверхні кори посилають аксони до спінальним механізмам верхніх кінцівок, від латеральних відділів спадні еферентні волокна направляються до рухових ядер черепно-мозкових нервів стовбура мозку і керують м'язами гортані, рота, очей і обличчя. По ходу проходження всі низхідні волокна перехрещуються і управляють мускулатурою протилежного боку тулуба. Органи, які потребують найбільш тонкої регуляції і виконують дискретні руху, мають на моторному зоні кори максимальне топічні представництво.

За допомогою методу локальної електричної стимуляції було встановлено точне представництво м'язів тіла і кінцівок в корі людини і тварин. Локальна стимуляція кори викликає рефлексію окремих м'язів протилежної сторони тіла. Дискретні руху з найменшим порогом викликаються стимуляцією моторної кори (4-е поле). Ці рухи зумовлюються активацією гігантських пірамідних клітин, які відсутні в постцентральной області кори. Все це говорить про те, що моторна зона є лише проекційної зоною, виконавчим апаратом мозкової кори і вона не може функціонувати «самостійно». Вирішальне значення в підготовці рухових програм для передачі їх на гігантські пірамідні клітини мають надбудовані над нею вторинні і третинні зони кори.

Вторинні зони рухової кори або премоторні відділи лобової області морфологічно зберігають той же принцип «вертикальної організації», який характерний для будь-якої рухової кори, але відрізняється незрівнянно більшим розвитком верхніх клітинних шарів кори - малих пірамід. Премоторная кора підкоряється принципу спадної специфічності, в ній відсутня локальна соматотопической проекція, а аксони пірамідних клітин цієї області утворюють ефферентов, перемикаються на великі підкіркові моторні освіти. Роздратування 5 -, 7 - і 8-го полів премоторной області кори (див. рис. 4) викликає не соматотопической обмежені (локальні) здригування окремих м'язів, а цілі комплекси рухів, що мають системно організований характер (балістичні руху очей в певну точку простору, повільні простежують руху очей, поворот голови, тулуба, спрямовані рухи кінцівок). Це вказує на те, що «командні» нейрони премоторной кори «організовують» окремі м'язові скорочення в цілісний руховий акт.
Відомо, наприклад, що електричним роздратуванням окремих ділянок парієтальної кори (асоціативна, тім'яна область) мозку кішки також можна викликати швидкі саккад (балістичні руху) і повільні стежать руху очей. При ураженні цих областей кори власне рухи очей на зорові стимули зберігаються, але запуск довільних рухів (саккад) зникає. Це говорить про те, що зазначена область кори є не звичайним моторним центром, а включена в систему запуску, контролю та управління руховою реакцією. Так, в парієтальної корі (8-е поле) кішки локалізовані нейрони, які збуджуються тільки тоді, коли одночасно з появою стимулу до них надходить збудження (модуляція) від системи неспецифічної активації мозку, пов'язане з актами уваги до цього стимулу. Ці нейрони утворюють механізм актуалізації стимулів, які стали об'єктом уваги. Крім того, в парієтальної корі виділені дві групи клітин. В одній групі нейронів розряд пов'язаний зі швидкими рухами, а під час повільних фаз рухів відповідь пригнічується.
Інша група нейронів розряджається під час повільних стежать рухів і фіксації погляду. Передбачається, що ці нейрони складають два канали управління швидкими й повільними рухами очей, вони можуть бути «стежить системою», що працює за механізмом внутрішнього зворотного зв'язку, призначення якої пов'язане з корекцією послідовностей рухів.
Премоторні відділи кори представляють потужний апарат мул'тісенсорной конвергенції. Ці асоціативні зони забезпечені багатою і розгалуженою системою еферентних шляхів як до кірковим формаціям рострального полюса великих півкуль, так і до підкіркових утворень - специфічним, неспецифічним, асоціативним ядрам таламуса, гіпоталамуса, мигдалині, ядрам екстрапірамідної системи, крім цього вони утворюють зв'язку зі спинним мозком через пірамідний тракт.

Найбільш важливою частиною третього функціонального блоку мозку є третинні зони кори, які займають префронтальних або лобові відділи (див. рис. 4). Лобові відділи, на думку А.Р. Луріі, представляють собою блок програмування намірів, оцінки виконаних дій і корекції допущених помилок, тобто апарат найбільш складних форм регуляції цілісного поведінки.
У філогенезі ці відділи мозку отримують потужний розвиток лише на самих пізніх етапах еволюції. В.М. Бехтерев прямо вказував, що у висхідному ряду тварин розвиток лобових часток йде паралельно розвитку інтелектуальних здібностей. Дійсно, виявляється чіткий паралелізм між розвитком асоціативних ядер таламуса і асоціативними зонами фронтальній і тім'яної кори, при цьому ступінь розвитку асоціативних полів кори ссавців є показником рівня філогенетичного статусу виду та рівня його адаптивних можливостей (Байкот, Byлсі, Кемпбел та ін.) Можна також відзначити, що відношення площі асоціативних полів до загальної поверхні кори істотно зростає, а площа проекційних полів відповідно скорочується.
Особливістю префронтальной області (асоціативних полів) мозку є її багатюща система зв'язків як з нижчого рівня підкірковими утвореннями мозку і відповідними відділами ретикулярної формації, так і зі всіма іншими відділами кори. Ці зв'язки носять двосторонній, а нерідко моносинаптичних характер і роблять префронтальних відділи кори утвореннями, що знаходяться в найвигіднішому становищі як для прийому і синтезу складної системи афферентацій, що йдуть від усіх відділів мозку, так і для організації еферентних імпульсів, що дозволяють надавати регулюючі впливу на всі ці структури. Нещодавно група італійських учених, досліджуючи активність нейронів (в нижньому відділі 6-го поля) кори мавп у вільному поводженні, виявила (в ростральної частини цього відділу) новий клас «командних» нейронів. Ці нейрони розряджалися у зв'язку з руховим актом, що має певну мету. Однак спосіб реалізації рухового акта, тобто яким ефекторів тварина досягає мети, для цих нейронів не має значення. Дослідники припустили, що описані нейрони відповідальні за абстрактні команди цілеспрямованої дії.

Лобові частки кори цілком складаються з дрібних, зернистих клітин, що володіють в основному короткими аксонами і розгалуженими дендритами і таким чином несуть асоціативні функції. Отримуючи по висхідним пучкам зв'язків від ретикулярної формації активують впливу, вони самі надають регулюючий вплив на неї. Вони надають діяльності неспецифічної активує системи диференційований характер, приводячи стан активності у відповідність з різними формами поведінки. Як більш пізня онтогенетична «надбудова», лобові частки здійснюють набагато більш універсальну функцію загальної організації поведінки та вищих форм асоціативної діяльності. Вони стають остаточно підготовленими до діяльності у дитини лише 4-7-річного віку, коли асоціативні шляхи забезпечують наростаюче в онтогенезі вдосконалення механізмів сочетательное (условнорефлекторной) діяльності головного мозку, коли верхній подовжній пучок нервових волокон встановлює зв'язок між новими полями лобової, тім'яної, потиличної і скроневої областей кори. Дозрівання асоціативних систем мозку відбивається в поступової нормалізації різних фізіологічних показників організму, динамічних властивостей нервових процесів, а також готовності до підвищеної функціональної навантаженні асоціативних систем.

Подальші дослідження дозволили внести уточнення в аналіз функцій лобових часток мозку. Найбільш помітні зміни в поведінці наступають після лобектомія у антропоїдів. Мавпа, позбавлена ​​лобових часток, успішно здійснює прості акти поведінки, але не в змозі диференціювати сигнали, що використовуються в різних ситуаціях (наприклад, при послідовній зміні стимулів), і, таким чином, не може виконувати програму поведінки, що вимагає зберігання сліду подразника в пам'яті. Іншими словами, порушується виконання різного роду відстрочених завдань. Однак, на думку К. Прібрама [31], руйнування лобових часток у шимпанзе веде не стільки до порушення пам'яті, скільки до порушення поведінки в результаті втрати здатності вирішення завдань у зв'язку з виникненням стійкого орієнтовного рефлексу (незгасаючої реакцією на всілякі побічні подразники). При цьому тварина не здатне до стану «активного очікування» і в умовах тривалої паузи робить масу рухів, не відносячи їх до моменту очікуваного подразника. Таким, чином, є підстави вважати, що лобові частки є одним з найважливіших апаратів, що дозволяють тварині здійснювати орієнтування не лише на справжній момент, а й на. майбутнє.

Нейропсихологічні дані (отримані в умовах клініки) дозволили виділити ряд симптомів, пов'язаних з локальними ураженнями ділянок лобової кори, і уточнити, таким чином, специфіку їх участі. Пошкодження премоторной області лобного відділу мозку призводить до порушення контролю над рухової сферою діяльності людини. Особливо важкі наслідки настають при ураженні лівої півкулі, пов'язаного з мовною функцією, в зв'язку з цим страждає виконання дій, викликаних словесними інструкціями, змінюється рівень інтелектуальної діяльності. При пошкодженнях, захоплюючих базальні (орбітальні) відділи будь-якій області, які тісно пов'язані з лімбічні утвореннями мозку, спостерігаються симптоми, пов'язані безпосередньо з вищою контролем внутрішньої мотиваційної сфери організму.

Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 841 | Нарушение авторских прав