Глава 3. ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИОННОЙ НЕВРОЛОГИИ 5 страница
Ядра продолговатого мозга принимают участие в обеспечении сложных рефлекторных актов (сосания, жевания, глотания, рвоты, чихания, моргания), благодаря которым осуществляется ориентировка в окружающем мире и выживание индивидуума. В связи с важностью этих функций системы блуждающего, языко-глоточ-ного, подъязычного и тройничного нервов развиваются на самых ранних этапах онтогенеза. Даже при анэнцефалии (речь идет о детях, которые рождаются без коры больших полушарий) сохраняются акты сосания, жевания, глотания. Сохранность этих актов обеспечивает выживаемость этих детей.
РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ СТВОЛА МОЗГА
Важное функциональное значение имеет ретикулярная, или сетевидная, формация ствола мозга, которая развивается в связи с возникновением системы блуждающего, вестибулярного и тройничного нервов.
Сетевидная формация состоит из различных по величине и форме нервных клеток, а также из густой сети нервных волокон, идущих в различных направлениях и располагающихся главным образом вблизи желудочковой системы. Ретикулярной формации придается основное значение в корково-подкорковых взаимоотношениях. Она располагается в средних этажах продолговатого мозга, гипоталамусе, сером веществе покрышки среднего мозга, варолиевом мосту.
К сетевидной формации подходят многочисленные коллатерали от всех афферентных (чувствительных) систем. Через эти коллатерали любое раздражение с периферии, направляясь в
определенные участки коры по специфическим путям нервной системы, достигает и сетчатой формации. Неспецифические восходящие системы (т. е. пути от ретикулярной формации) обеспечивают возбуждение коры больших полушарий, активацию ее деятельности.
Наряду с восходящими неспецифическими системами в стволе мозга проходят нисходящие неспецифические системы, которые воздействуют на спинальные рефлекторные механизмы.
Ретикулярная формация тесно связана с корой больших полушарий (особенно с лимбической системой). Благодаря этому формируется функциональная связь между высшими отделами центральной нервной системы и стволом головного мозга. Эта система получила название лимбико-ретикулярного комплекса, или лимбико-ретикулярной оси. Этот сложный структурно-функциональный комплекс обеспечивает интеграцию важнейших функций, в осуществлении которых участвуют различные отделы головного мозга.
Известно, что бодрствующее состояние коры обеспечивается специфическими и неспецифическими системами. Реакция активации поддерживается постоянным поступлением импульсов с рецепторов слухового, зрительного, обонятельного, вкусового и чувствительного анализаторов. Эти раздражения передаются по специфическим афферентным путям в различные участки коры. От всех поступающих в зрительный бугор, а затем в кору больших полушарий афферентных путей отходят многочисленные коллатерали к ретикулярной формации, чем и обеспечивается ее восходящая активирующая деятельность (рис. 16).
В свою очередь ретикулярная формация получает импульсы из мозжечка, подкорковых ядер, лимбической системы, которые обеспечивают эмоционально-адаптивные поведенческие реакции, мотивационные формы поведения. Однако степень обеспечения неспецифической системой адаптивных безусловнорефлекторных реакций у человека и у животных различна. Если у животных подкорковые образования и лимбическая система имеют ведущее значение в выполнении жизненно важных потребностей организма для его выживания в окружающей среде, то у человека в связи с доминированием коры деятельность глубинных структур мозга (подкорковых образований, лимбической системы, ретикулярной формации) в большей степени, чем у животного, подчинена коре больших полушарий. Ретикулярной формации принадлежит важная роль в регуляции мышечного тонуса. Регуляция мышечного тонуса проводится по двум видам ретикулоспинальных путей. Быстро проводящий ретикулоспинальный путь регулирует быстрые движения; медленно проводящий ретикулоспинальный путь — медленные тонические движения.
Ретикулярная формация продолговатого мозга принимает участие в возникновении децеребрационной ригидности. При перерезке ствола мозга выше продолговатого мозга понижается
активность нейронов, оказывающих тормозящее влияние на мотонейроны спинного мозга, что приводит к резкому повышению тонуса скелетной мускулатуры.
ЧЕТВЕРТЫЙ ЖЕЛУДОЧЕК
Четвертый желудочек представляет собой расширение центрального канала спинного мозга. Посредством водопровода мозга IV желудочек сообщается с III желудочком. Он также сообщается с субарахноидальным пространством спинного мозга. Крышей IV желудочка служат верхний и нижний мозговые парусы, над которыми располагается мозжечок.
Дно IV желудочка можно условно разделить на три отдела. В переднем отделе располагается ядро тройничного нерва, в среднем — ядра преддверно-слухового, лицевого, отводящего черепных нервов, а в заднем — ядра подъязычного, блуждающего, языко-глоточного, добавочного нервов (см. рис. 16).
Рис. 16. Ретикулярная формация. Наиболее важные регуляторные центры ствола мозга. Восходящее активирующее влияние ретикулярной формации (схема): 1 — ядра гипоталамуса; 2 — сон, бодрствование, сознание; 3 — зрительная пространственная ориентация, высшая вегетативная координация процесса поглощения пищи (жевание, облизывание, сосание и др.); 4 — ядерный центр регуляции дыхания, вегетативной координации дыхания и кровообращения, акустическо-вестибулярная пространственная ориентация; 5 — вегетативное ядро блуждающего нерва; 6 — область вегетативной координации артериального давления, сердечной деятельности, сосудистого тонуса, вдоха и выдоха, глотания, тошноты и рвоты: А — глотание; Б — вазомоторный контроль; В — выдох; Г — вдох; 7 — триггерная зона рвоты; III, IV, VII, IX, X — черепные нервы
Дно IV желудочка имеет ромбовидную форму и образовано задней поверхностью продолговатого мозга, варолиевого моста и ножками мозжечка. В нижнем отделе дна ромбовидной ямки находится ядро подъязычного нерва. Выше его лежат ядра блуждающего и языко-глоточного нервов. В нижнем отделе ромбовидной ямки располагаются также ядра добавочного нерва. В боковых карманах ромбовидной ямки преимущественно располагаются ядра
вестибулярного нерва; в них же располагается часть ядра нисходящего тракта тройничного нерва. Таким образом, ядра тройничного и преддверно-слухового нервов имеются как в мосте мозга, так и в продолговатом мозге.
ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы, сосуды, непроизвольные мышцы, железы, кожу. Вегетативная означает "растительная" в отличие от соматической — "животной". Однако это деление единой нервной системы условно, так как вегетативная нервная система иннервирует не только внутренние органы, но и аппараты произвольного движения, чувствительности и даже саму центральную нервную систему.
Вегетативная нервная система в тесном взаимодействии с эндокринными и гуморальными процессами поддерживает постоянство внутренней среды, обеспечивает трофическую иннервацию скелетных мышц (т. е. функцию их питания, обмена веществ).
Вегетативная нервная система состоит из двух отделов — симпатического и парасимпатического, имеющих свои центры в различных отделах головного и спинного мозга. Функциональное влияние симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы на внутренние органы диаметрально противоположно.
Вегетативная нервная система имеет центральный и периферический отделы (рис. 17). Центральный отдел расположен в коре головного мозга. В регуляции вегетативных функций большая роль принадлежит лобным и височным долям головного мозга. Они оказывают координирующее и контролирующее влияние на деятельность вегетативной нервной системы через подбугорную область. Гипоталамус имеет три группы ядер: переднюю, среднюю и заднюю. Каждая группа ядер осуществляет регуляцию той или иной функции. Так, передняя группа ядер осуществляет регуляцию парасимпатического отдела, задняя группа — симпатического отдела нервной системы.
Гипоталамус принимает участие в регуляции всех видов обмена веществ, эндокринных функций, половой сферы, сердечнососудистой и дыхательной систем, деятельности желудочно-кишечного тракта, температуры тела, сна и бодрствования и т. п.
Особое место в регуляции вегетативных функций принадлежит лимбической системе. Она принимает участие в регуляции сна и бодрствования, в формировании мотивации и многоплановых вегетативно-висцеральных и поведенческих реакций.
Симпатическая система расширяет зрачок, вызывает отделение малообильной густой слюны, учащает сердечные сокращения,
Рис. 17. Периферическая вегетативная нервная система (сплошной линией обозначены преганглионарные нервные волокна, пунктиром — постганглионарные волокна): 1 — симпатический отдел — боковые рога спинного мозга (восьмой шейный сегмент, 1—12 — грудные сегменты, 1—2 — поясничные сегменты); 2 — парасимпатический отдел (ядра III, VII (XIII), IX, X нервов в стволе головного мозга); 3 — симпатический ствол; 4 — ресничный узел; 5 — крылонёбный узел; 6 — ушной узел; 7 — поднижнечелюстной узел; 8 — солнечное сплетение; 9 — большой и малый внутренностные нервы; 10 — верхний брыжеечный узел; 11 — нижний брыжеечный узел; 12 — внутренностные тазовые нервы; 13 — парасимпатический отдел (S2 —S4 — крестцовые сегменты спинного мозга)
повышает артериальное давление крови, расширяет бронхи и уменьшает выделение слизи, ослабляет перистальтику кишечника (продвижение кишечного содержимого), суживает периферические сосуды (эффект "гусиной кожи").
Симпатический отдел вегетативной нервной системы представлен в спинном мозге боковыми рогами на уровне восьмого шейного — третьего поясничного сегментов. От них идут волокна, заканчивающиеся в так называемом пограничном симпатическом стволе. Пограничный симпатический ствол имеет 20 — 25 узлов, соединенных продольными волокнами и расположенных на передней поверхности позвоночника. От пограничного симпатического ствола отходят волокна к спинномозговым нервам и к вегетативным нервным сплетениям. От вегетативных нервных сплетений вегетативные волокна идут к внутренним органам, сосудам, железам внутренней и внешней секреции. В составе спинальных нервов проходят вегетативные волокна к мышцам и коже.
Парасимпатическая система суживает зрачок, вызывает усиленное выделение жидкой слюны, урежает сердечные сокращения и понижает артериальное давление крови, суживает бронхи, усиливает перистальтику кишечника и вызывает его спазм, расширяет периферические кровеносные сосуды, вызывает покраснение кожи.
Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы имеет следующие образования: систему висцеральных (т. е. относящихся к внутренним органам) ядер черепных нервов (ядра глазодвигательного нерва, иннервирующие непроизвольные мышцы глаза — суживающую зрачок и аккомодационную мышцы; секреторные слюноотделительные ядра языко-глоточного и промежуточного нервов для околоушной, подчелюстной и подъязычной слюнных желез; висцеральные ядра блуждающего нерва), крестцовый отдел спинного мозга, иннервирующий мочевой пузырь, прямую кишку и половые органы.
СПИННОЙ МОЗГ
Спинной мозг расположен в канале позвоночного столба (рис. 18). Верхняя граница находится на уровне верхнего края I шейного позвонка, нижняя граница — на уровне I — II поясничных позвонков. Длина спинного мозга у взрослого колеблется в пределах от 40 до 45 см, ширина — от 1 до 1,5 см; его масса в среднем составляет 30 г. В верхних отделах спинной мозг без резкой границы переходит в продолговатый мозг. В нижних отделах спинной мозг переходит в мозговой конус, который продолжается в концевую нить. В верхних участках концевой нити имеются элементы нервной ткани, в основном же она представляет собой сращенное твердой мозговой оболочкой соединительнотканное образование.
Рис. 18. Расположение спинного мозга в позвоночном канале (схема): 1 — позвоночный канал; 2 — спинной мозг
Между стенками позвоночного канала и спинным мозгом имеется пространство, заполненное жировой тканью и оболочками мозга; между листками паутинной и мягкой мозговой оболочек циркулирует цереброспинальная жидкость.
Спинной мозг делится на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы (рис. 19). Каждый из них в свою очередь делится на сегменты по числу выходящих пар корешков спинномозговых нервов. Сегмент — это отрезок спинного мозга, дающий начало одной паре нервов. Шейный отдел имеет восемь сегментов, грудной — двенадцать сегментов, поясничный — пять сегментов, крестцовый — пять сегментов, копчиковый — один-два сегмента. Спинной мозг не на всем протяжении имеет одинаковый диаметр: в двух местах он имеет утолщения — шейное, соответствующее выходу спинномозговых нервов, идущих к верхним конечностям, и поясничное, соответствующее выходу нервов для иннервации нижних конечностей.
На поперечном разрезе спинного мозга центрально расположено серое вещество. Оно имеет форму бабочки с расправленными крыльями или буквы Н (рис. 20). В сером веществе различают передние и задние рога спинного мозга. В центре серого вещества находится узкий центральный канал. Расположенная кпереди от центрального канала перемычка серого вещества называется передней серой спайкой; расположенная кзади — задней серой спайкой. В нижнешейном и верхнегрудном отделах спинного мозга расположены боковые рога спинного мозга.
В передних рогах спинного мозга расположены периферические двигательные, или моторные, нейроны. К ним подходят волокна пирамидного пути. От периферического мотонейрона начинаются волокна передних корешков. В задних рогах спинного мозга находятся чувствительные клетки — вторые нейроны болевой и температурной чувствительности и проприоцепторов мозжечка. В боковых рогах находятся нейроны вегетативной чувствительности.
Белое вещество спинного мозга разделяют на несколько отделов. Между передними рогами спинного мозга и центрально расположенной передней срединной щелью находятся так называемые передние столбы, или канатики, спинного мозга. Между передними и задними рогами спинного мозга находятся боковые столбы, или канатики. Между задними рогами и расположенной по задней поверхности спинного мозга задней срединной бороздой
находятся задние столбы, или канатики, спинного мозга. В канатиках спинного мозга располагаются нервные проводники.
Рис. 19. Срезы спинного мозга соответственно его отделам (схема): 1 — шейный отдел; 2 — грудной отдел; 3 — поясничный отдел; 4 — крестцовый отдел; 1. V — срез на уровне V сегмента шейного отдела; 2. II — срез на уровне второго грудного сегмента; 3. VIII — срез на уровне восьмого грудного сегмента; 4. I — срез на уровне первого поясничного сегмента; 5.III — срез на уровне третьего поясничного сегмента; 6. I — срез на уровне первого крестцового сегмента; 7. III — срез на уровне третьего крестцового сегмента
В передних канатиках спинного мозга проходят имеющие отношение к движениям нисходящие проводники (неперекретценный передний пирамидный путь и пути экстрапирамидной иннервации). Все они оканчиваются у моторных нейронов.
В боковых канатиках спинного мозга располагаются как нисходящие, так и восходящие пути. К нисходящим путям относится пирамидный перекрещенный путь. Его волокна заканчиваются посегментно у мотонейронов передних рогов. Они передают импульсы произвольных движений периферическим мотонейронам. Начинающийся из красных ядер среднего мозга руброспинальный путь имеет отношение к эстрапирамидной системе. Через него к периферическим мотонейронам спинного мозга идут импульсы
от красных ядер и мозжечка. Ретикулоспинальный путь идет от ретикулярной формации ствола головного мозга к периферическим мотонейронам спинного мозга. Этот путь имеет отношение к экстрапирамидной системе.
Рис. 20. Поперечный разрез спинного мозга (схема): 1 — передний рог; 2 — задний рог; 3 — центральный канал; 4 — передний корешок; 5 — задний корешок; 6 — межпозвонковый узел; 7 — спинномозговой нерв
Восходящие пути боковых канатиков спинного мозга чувствительны. Спиноталамический путь несет волокна вторых нейронов болевой, температурной и частично тактильной чувствительности. Спинномозжечковые пути (их два — задний и передний) несут волокна вторых нейронов проприоцепторов мозжечка. Они несут информацию в мозжечок о положении конечностей и туловища в пространстве и о совершаемом движении (проприоцепция).
В задних канатиках спинного мозга проходят восходящие проводники (пучки Голля и Бурдаха) проприоцептивной чувствительности, несущие импульсы через зрительный бугор в кору головного мозга.
Таким образом, волокна всех нисходящих проводников заканчиваются у клеток передних рогов, за счет чего периферический мотонейрон получает импульсы от всех отделов нервной системы, имеющих отношение к мышечному тонусу, координации движений и к совершению движения.
Между отдельными сегментами спинного мозга существуют тесные связи, которые устанавливаются за счет специальных ассоциативных клеток ассоциативных волокон. Этот аппарат называется собственным аппаратом спинного мозга.
У простейших позвоночных каждый сегмент спинного мозга иннервирует строго определенный участок тела: кожу (дерматом), мышцы (миотом) и кишечную трубку (спланхнотом). Каждый такой участок тела называется метамером (рис. 21). По мере развития головного мозга функция спинного мозга видоизменяется. Усложняются его связи с вышележащими отделами нервной системы и с метамерами. Рядом с собственным аппаратом спинного
мозга развиваются разнообразные проводящие пути. Усложняется и собственный аппарат спинного мозга.
Рис. 21. Схема сегментарных рефлекторных дуг: 1 — интероцептор; 2 — экстероцептор; 3 — проприоцепторы; 4 — спинномозговой узел; 5 — задний корешок; б — передний корешок; 7 — ствол спинномозгового нерва; 8 — симпатический ствол; 9 — периферический нерв; 10 — задний рог; 11 — передний рог; 12 — симпатическая клетка бокового рога; 13 — мотонейрон переднего рога; 14 — спиноталамический путь; 75 — пути глубокой чувствительности, 16 — задний спинномозжечковый путь
Метамерный характер иннервации довольно отчетливо сохраняется для межреберных мышц. В иннервации мышц живота и спины из-за слияния мышц разных миотомов происходит захождение областей иннервации отдельных сегментов в другие области, нахождение друг на друга. В мышцах конечностей наложение областей иннервации отдельных сегментов друг на друга пошло уже таким образом, что одна и та же мышца иннервируется не одним, а несколькими соседними сегментами спинного мозга, а один и тот же сегмент иннервирует не одну, а несколько мышц.
В шейном утолщении спинного мозга концентрируются нейроны для иннервации верхних конечностей, в поясничном — для иннервации нижних конечностей. В конусе спинного мозга двигательных клеток уже нет; там находятся только чувствительные клетки и клетки для иннервации тазовых органов.
Чувствительная иннервация кожи также стала многосегментарной. Один и тот же участок кожи снабжается чувствительными волокнами от нескольких соседних сегментов спинного мозга (рис. 22).
Иннервация конечностей значительно усложнилась за счет образования нервных сплетений. Однако перераспределение нервных
волокон в нервных сплетениях не уничтожило сегментарности, а усложнило ее за счет изменения строения и функций конечностей. Рис. 22. Сегментарная иннервация кожи (схема): 1 — глазничный нерв; 2 — верхнечелюстной нерв; 3 — нижнечелюстной нерв; С1— C8 — шейные сегменты спинного мозга; Т1— Т12 — сегменты грудного отдела; L1—L5 — сегменты поясничного отдела; S1— S5 — сегменты тазового отдела
К физиологическим механизмам собственного аппарата спинного мозга относятся спинномозговые рефлексы, которые в определенной степени связаны с сегментами спинного мозга. В зависимости от того, с каких образований вызываются рефлексы (с кожи,
слизистых оболочек, мышц, сухожилий, надкостницы), различают глубокие (с проприорецепторов мышц, сухожилий и т.п.) и поверхностные (с экстерорецепторов кожи и слизистых оболочек) рефлексы. Глубокие рефлексы иначе называются проприоцептивными, а поверхностные — экстероцептивными. Своеобразным проприоцептивным рефлексом является поддержание тонуса мышц — рефлекс на растяжение мышц.
К механизмам собственного аппарата спинного мозга относятся также защитные рефлексы — ответы на раздражения вредного для организма характера, как правило, сопровождающиеся болевыми раздражениями. Пример защитного рефлекса — отдергивание руки при случайном дотрагивании до горячего предмета.
В спинном мозге находятся некоторые центры вегетативной иннервации. Так, в крестцовом отделе расположен центр иннервации мочевого пузыря, прямой кишки и половых органов. В боковых рогах нижнешейных и верхнегрудных сегментов находятся клетки, от которых начинаются волокна вегетативной иннервации, вступающие в узлы так называемого пограничного симпатического ствола.
ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
К периферической нервной системе относятся нервы, отходящие от головного мозга, — черепные нервы, и от спинного мозга — спинномозговые нервы, корешки нервов, узлы черепных нервов и межпозвоночные узлы спинномозговых нервов. Каждый нерв — это совокупность отростков нервных клеток. Отдельные волокна окружены особой оболочкой, называемой миелиновой. Нерв в целом окружен соединительнотканной оболочкой (эпиневрий).
Нервные волокна делятся на двигательные (эфферентные) и чувствительные (афферентные). В нервном стволе проходят также и волокна вегетативной нервной системы. Чувствительные нервные волокна начинаются на периферии — в коже, слизистых оболочках, мышцах, во внутренних органах — особыми образованиями, воспринимающими раздражения, — рецепторами. Рецепторы трансформируют энергию раздражения в нервный импульс, который и передается в центральную нервную систему по нервному волокну.
Первый нейрон чувствительного нервного волокна находится в особом образовании — спинномозговом узле (ганглии) для спинномозговых нервов или в ганглиях черепных нервов. Ганглий, или узел, — это скопление чувствительных нейронов. Эти нейроны имеют два отростка. Периферический отросток идет на периферию и оканчивается рецептором, а центральный отросток идет в спинной мозг (спинномозговой нерв) или в головной мозг (черепной нерв). Комплекс отростков, выходящих из спинномозгового ганглия
и следующих в спинной мозг, составляет чувствительный корешок. Каждый спинномозговой ганглий и корешок соединены с определенным сегментом спинного мозга. Таким образом, сегмент спинного мозга, корешок спинального нерва и межпозвонковый узел составляют единый сегментарный аппарат.
Двигательные нервные волокна иннервируют соматическую (т. е. произвольную) мускулатуру. Они оканчиваются в мышце мионевральным синапсом, который передает импульс с нервного волокна непосредственно мышце.
Двигательное нервное волокно начинается от периферического двигательного нейрона, расположенного в передних рогах спинного мозга. Комплекс нервных волокон, начинающихся от мотонейронов одного сегмента, составляет передний, или двигательный, корешок. Он соединяется с задним, чувствительным, корешком.
Совместное образование чувствительных и двигательных волокон составляет спинномозговой нерв. Направляясь на периферию, смежные нервы соединяются друг с другом, обмениваются волокнами. Эти соединения нервов называются нервными сплетениями.
Рис. 23. Нервные сплетения (схема): I — шейное сплетение; II — плечевое сплетение; III — грудные спинномозговые нервы; IV — поясничное сплетение; V — крестцовое сплетение
Из спинномозговых нервов шейного сегмента спинного мозга образуется шейное сплетение, которое лежит на шее, под грудино-ключично-соскоцевидной мышцей. Оно дает начало нескольким нервам (рис. 23). Эти нервы иннервируют в основном кожу задней поверхности головы, нижнебоковой поверхности лица, ушной раковины, надподключичной и верхнелопаточной области. Важным нервом этого сплетения является диафрагмальный нерв. Его двигательные волокна иннервируют диафрагму — грудобрюшную перегородку, которая принимает участие в акте дыхания. При параличе диафрагмы возникает нарушение дыхания.
Из волокон V—VIII шейных и I — II грудных спинномозговых нервов образуется плечевое сплетение. Оно лежит в надключичной и подключичной ямках. Из этого
сплетения выходят нервы, иннервирующие кожу и мышцы верхнего плечевого пояса.
Грудные нервы — это смешанные спинальные нервы. Верхние два нерва принимают участие в образовании плечевого сплетения, нижний — XII — в образовании поясничного сплетения.
Грудные нервы иннервируют мышцы грудной клетки (принимающие участие в акте вдоха), мышцы спины и брюшного пресса. Чувствительные волокна иннервируют кожу наружной и передней поверхностей грудной клетки и живота.
Из ветвей I — IV поясничного и частично XII грудного нервов образуется поясничное сплетение. Оно расположено кпереди от поясничных позвонков. Нервы этого сплетения иннервируют кожу и мышцы бедра.
Ветви V поясничного и I —II крестцовых спинальных нервов образуют крестцовое сплетение, главным нервом которого является седалищный нерв. Он смешанный. В области подколенной ямки он делится на малоберцовый и большеберцовый нервы. Выше разделения седалищного нерва от него отходят веточки, иннервирующие мышцы, сгибающие голень. Малоберцовый и большеберцовый нервы иннервируют кожу и мышцы голени и стопы.
ЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ
Черепные нервы в количестве 12 пар отходят от головного мозга. К ним относятся: I пара — обонятельный нерв, II пара — зрительный нерв, III пара — глазодвигательный нерв, IV пара — блоковый нерв, V пара — тройничный нерв, VI пара — отводящий нерв, VII пара — лицевой нерв, VIII пара — преддверно-улитковый нерв, IX пара — языко-глоточный нерв, X пара — блуждающий нерв, XI пара — добавочный нерв, XII пара — подъязычный нерв (рис. 24).
По своему строению и функции черепные нервы существенно не отличаются от спинномозговых за исключением I и II пар. Чувствительные волокна нервов есть периферические отростки нервных клеток, заложенных в специальных ганглиях, которые равноценны межпозвоночным узлам спинномозговых нервов. Центральные отростки этих клеток вступают в чувствительные ядра мозгового ствола, которые, по существу, являются аналогами задних рогов спинного мозга. Двигательные волокна черепных нервов начинаются от двигательных ядер ствола головного мозга, которые аналогичны передним (двигательным) рогам спинного мозга. Однако в отличие от спинномозговых нервов, которые всегда являются смешанными, три черепных нерва — чисто чувствительные (обонятельный, зрительный и преддверно-улитковый), шесть — чисто двигательные (глазодвигательный, блоковый, отводящий, лицевой, добавочный и подъязычный) и три — смешанные (тройничный, языко-глоточный и блуждающий) (рис. 25).
Рис. 24. Основание черепа. Изображены отверстия, через которые справа и слева входят и выходят черепные нервы (в скобках обозначены нервы, проходящие через отверстия): 1 — перекрест зрительных нервов (хиазма); 2 — глазничный нерв; 3 — верхнечелюстной нерв; 4 — нижнечелюстной нерв; 5 — тройничный узел; 6 — большое затылочное отверстие; 7 — канал подъязычного нерва (XII); 8 — ярёмное отверстие (IX, X, XI); 9 — внутреннее слуховое отверстие (VII, VIII); 10 — овальное отверстие (нижняя ветвь V — нижнечелюстной нерв); 11 — круглое отверстие (средняя ветвь V — верхнечелюстной нерв); 12 — верхняя глазничная щель (III, IV, VI, верхняя ветвь V — глазничный нерв); 13 — канал зрительного нерва (II); 14 — решетчатая пластинка (I)
Рис. 25. Черепные нервы (схема)
Обонятельный нерв
I пара — обонятельный нерв. Образующие его нервные клетки первого нейрона лежат в верхнем отделе слизистой оболочки носа. Эти клетки непосредственно воспринимают раздражение (молекулы пахучего вещества или волны от колебаний атомов в воздухе) и по центральным отросткам передают его дальше. Второй нейрон находится в обонятельной луковице, лежащей на основании мозга. По обонятельному тракту, начинающемуся от обонятельной луковицы, отростки вторых нейронов доходят до первичных обонятельных центров (обонятельный треугольник, зрительный бугор и другие образования, где лежит третий нейрон).
Волокна от третьего нейрона идут к корковым обонятельным центрам, которые находятся главным образом в гиппокамповой извилине (см. рис. 6, 8). Гиппокампова извилина входит в так называемую лимбическую систему, которая принимает участие в регуляции вегетативных функций и эмоциональных реакций, связанных с инстинктами.
Зрительный нерв
II пара — зрительный нерв. Как и обонятельный, зрительный нерв является, по существу, вынесенной на периферию редуцированной частью мозга. Зрительный нерв входит в систему зрительного анализатора. В сетчатой (внутренней) оболочке глаза расположен рецепторный аппарат — палочки и колбочки, воспринимающие световые раздражения. Первым нейроном являются ганглиозные клетки. Их периферические отростки соединены с палочками (ответственны за черно-белое восприятие) и колбочками (ответственны за цветовое восприятие). Центральные отростки их составляют зрительный нерв. Зрительные нервы через глазничное отверстие выходят из глазниц в полость черепа, располагаясь на основании мозга. Кпереди от турецкого седла зрительные нервы делают частичный перекрест (хиазма зрительных нервов). Перекрещиваются только волокна, идущие от внутренних половин сетчаток. Волокна от наружных половин сетчаток остаются неперекрещенными.
Дата добавления: 2015-09-27 | Просмотры: 650 | Нарушение авторских прав
|