АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Система выделения и её функции. Строение и кровоснабжение нефронов. Теория мочеобразования, механизмы клубочковой фильтрации. Состав первичной мочи.

Почки являются важнейшими органами, участвующими в выделительной функции. Они выступают в качестве исполнительного механизма в различных функциональных системах. Наряду с другими органами они поддерживают водно-солевой и ионный баланс в организме и сохраняют осмотическое давление, обеспечивают кислотно-основное равновесие и рН крови и тканей, регулируют артериальное давление и объемный кровоток, стабилизируют уровень азотистых веществ, таких как мочевина, мочевая кислота, креатинин. Эти вещества, являющиеся конечными продуктами белкового обмена, должны быть удалены из организма, поскольку появление их в избыточном количестве представляет угрозу для жизнедеятельности. Также через почки удаляются поступившие извне экзогенные вещества, например лекарства. Почки избирательно очищают плазму крови от некоторых веществ, концентрируя их в моче, которая удаляется из организма через мочевыводящие пути. В паренхиме почек выделяется корковое и мозговое вещество. Структурной единицей почки является нефрон. В каждой почке около миллиона нефронов. Нефрон состоит из клубочков и канальцев. Почечный клубочек состоит из пучка капилляров, образующихся в результате разветвления афферентной артериолы — приносящего сосуда. Из клубочка выходит выносящий сосуд, из капсулы — отводящий каналец. Почечный клубочек ограничен двухслойной капсулой клубочка (боуменовой капсулой), состоящей из эпителия. Большинство клубочков располагается в наружных слоях коры (корковые клубочки), другая часть клубочков находится в глубине — в почечных столбах (юкстамедуллярные клубочки). В зависимости от расположения соответствующие нефроны подразделяют на корковые и юкстамедуллярные.Почечные канальцы начинаются с извитого канальца и составляют проксимальный отдел нефрона, переходящий в дистальный отдел. Он включает петлю Генле, состоящую из прямого нисходящего канальца, дуги и прямого восходящего канальца. Петля Генле опускается в мозговое вещество почки. Восходящий отдел петли Генле переходит в дистальный извитой каналец, который открывается в собирательную трубку. Собирательные трубки проходят через все слои почки и заканчиваются отверстием сосочка лоханки.Кровоснабжение почки осуществляется по принципу двойной капиллярной сети. Почечная артерия, отходящая от брюшной аорты, распадается на артериолы, а затем на капиллярные клубочки. Последние, собираясь в выводящую артерию, несут кровь к капиллярам канальцев. Здесь вновь сосудистая сеть распадается на капилляры, оплетающие канальцы. Кровеносная система почки заканчивается почечной веной, несущей кровь в нижнюю полую вену.

Процесс образования мочи происходит в нефроне с участием всех его отделов. Начинается процесс мочеобразования с клубочковой фильтрации воды и растворенных веществ из плазмы крови, протекающей по капиллярам клубочков, в полость капсулы клубочка (боуменова капсула).Микроструктура и функции клубочкового фильтра:Клубочковый фильтр состоит из 20—40 капилляров, окруженных капсулой клубочка. Фильтрация плазмы крови осуществляется через трехслойную мембрану, состоящую из эндотелия капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток, обращенных в сторону капсулы клубочка.Базальная мембрана представляет гомогенный слой с множеством пор. Общая поверхность, через которую осуществляется фильтрация, равна поверхности всех капилляров сосудистого клубочка.Мембрана почечного фильтра пропускает только те молекулы, размеры которых не превышают величины пор. Неорганические соли, низкомолекулярные органические вещества, аминокислоты, сахар, мочевина, мочевая кислота и др. свободно проходят через почечный фильтр и поступают в полость капсулы. Белки, крупные молекулы через почечный фильтр не проходят. Фильтрат плазмы крови, поступившей в капсулу, образует первичную мочу, состав которой аналогичен плазме крови: в ней содержатся все вещества, за исключением крупномолекулярных белков.Химический анализ первичной мочи, полученной с помощью микропипетки, введенной в капсулу (опыт Ричардса), показал, что низкомолекулярные вещества находятся в первичной моче в той же концентрации, что и в плазме крови. Осмотическое давление, электропроводимость и рН первичной мочи соответствуют таковым плазмы крови.Таким образом, первичная моча представляет собой безбелковый ультрафильтрат плазмы крови.

Мочеобразовательная функция. Почки экскретируют из организма конечные продукты обмена, посторонние вещества и избыточные соединения. Оттекающие ежесуточно от почек 1,5 л вторичной мочи через мочеотводящие пути выводятся из организма. Именно по отношению к мочеобразовательной функции (точнее по отношению к вторичной, или дефинитивной моче) применяют термин «экскреция».

Конечные продукты обмена: мочевина, мочевая кислота, креатинин, продукты превращений билирубина, порфирины, аммиак, полиамины, гормоны и их метаболиты.Мочевина образуется в результате катаболизма аминокислот (экскретируется 25–35 г мочевины в сутки). Мочевая кислота образуется из нуклеиновых кислот, за 1 сут с мочой экскретируется около 0,6 г мочевой кислоты. Креатинин образуется из мышечного креатина.Порфобилиногены и уробилиногены (уробилин) — продукты превращений билирубина. За сутки из организма выделяется с мочой от 0 до 2 мг.Порфирины — продукты метаболизма гема — в виде копропорфирина и уропорфирина. Аммиак, образующийся повсеместно в результате декарбоксилирования аминокислот, выводится из организма в виде мочевины или иона аммония (NH4+). Гормоны и их метаболиты Полиамины спермидин и спермин повсеместно синтезируются из орнитина.
184. Дистальная реабсорбция. Сдвиги при гидремии и дефиците воды. Механизмы реабсорбции натрия. Функция канальцев. Синтез веществ в почках.

В рез-те фильтрации образуется первичная моча, содержащая необходимую организму воду и растворенные в ней вещества, большинство из которых представляют биологическую ценность, например аминокислоты, углеводы, соли и др. Лишь некоторые из веществ, растворенных в первичной моче требуют выведения из организма. К ним относятся мочевина, мочевые кислоты, креатинин, сульфаты.Необходимые для организма биологически полезные вещества возвращаются в кровь. В рез-те реабсорбции в сутки образуется 1,5—2 л конечной мочи, которая выделяется из ор-ма, остальной объем первичной мочи, равный 150—160 л, возвращается в кровоток. Процессы фильтрации, реабсорбции и секреции веществ, происходящие в почечных нефронах.Процесс реабсорбции начинается в проксимальном отделе нефрона в проксимальных извитых канальцах, куда поступает первичная моча из капсулы клубочка. В этом отделе нефрона происходит обязательная реабсорбция. В извитых канальцах первого порядка Реабсорбируется 80 % Na, за которым по осмотическому градиенту движется в кровоток вода. Объем мочи уменьшается в 8 раз и одновременно увеличивается во столько же раз концентрация растворенных в ней веществ. Под влиянием концентрационного градиента пассивно за счет диффузии реабсорбируются в кровь аминокислоты, глюкоза, фосфаты, бикарбонаты и другие вещества. Затем в петле нефрона (петля Генле) моча последовательно концентрируется и ее объем уменьшается. В извитых канальцах второго порядка происходит дальнейшая реабсорбция воды и растворенных веществ, которая здесь носит характер необязательной, т.е. факультативной, реабсорбции.Процесс реабсорбции веществ из канальцев в кровоток осуществляется за счет первичной реабсорбции Na путем активного транспорта. Реабсорбция воды происходит пассивно вслед за Na по осмотическому градиенту.В результате всасывания в кровоток воды повышается концентрация всех находящихся в моче веществ. Появляется концентрационный градиент между мочой, находящейся в канальцах, и плазмой крови, которая обеспечивает движение растворенных в моче веществ в плазму крови за счет диффузии по градиенту. Активный транспорт натрия против концентрационного градиента связан с окислительными ферментативными процессами. В собирательных трубках моча окончательно концентрируется благодаря пассивному току воды по осмотическому градиенту.

Осмотическое разведение и концентрирование мочи. Почки пресноводных и наземных позвоночных способны выделять мочу, имеющую меньшее, чем кровь, осмотическое давление. Это дает им возможность экскретировать избыток воды и повышать сниженную осмоляльность крови до нормальных значений. При дефиците воды, когда осмотическое давление крови может быть повышено, необходимо экономить воду и экскретировать осмотически активные вещества в виде гиперосмотической мочи. Такой способностью обладают только млекопитающие и птицы, в почках которых имеется мозговое вещество. Чем более развито мозговое вещество в почке, чем более сформирована его внутренняя часть, в которой находятся тонкие отделы петель Генле, тем эффективнее осуществляется осмотическое концентрирование мочи. Так, у морской свинки всего 5% нефронов имеют длинные петли Генле, у белых крыс их 28%, а у больших песчанок (Rhombomys opimus), обитающих в пустыне, таких нефронов 100%. В почке морской свинки внутреннее мозговое вещество слабо развито, у большой песчанки почечный сосочек очень длинный, свисающий в почечную лоханку. Почки большой песчанки способны вырабатывать мочу, осмотическое давление которой превышает 100 атм.

Осмотическое концентрирование. В зависимости от состояния водного баланса организма почки млекопитающих и птиц выделяют разведенную или концентрированную мочу. В процессе осмотического концентрирования мочи в почке принимают участие все отделы канальцев, сосуды мозгового вещества, межклеточная ткань (рис. 13.13). В почках у млекопитающих 2/3 ультрафильтрата, образовавшегося в клубочках, реабсорбируется к концу проксимального сегмента. Оставшаяся в канальцах жидкость содержит осмотически активные вещества в такой же концентрации, как и плазма крови, хотя и отличается от нее по составу вследствие реабсорбции органических веществ и ионов. Далее канальцевая жидкость переходит из коркового слоя почки в мозговое вещество — в нисходящий отдел петли Генле — и движется до вершины почечного сосочка, где каналец изгибается на 180° и моча переходит в восходящий отдел петли, расположенный параллельно ее нисходящему отделу. В нем жидкость течет в направлении от вершины сосочка к коре почки.В дистальных извитых канальцах происходит дальнейшее всасывание натрия, калия, воды, аминокислот, глюкозы и других веществ. Реабсорбируется натрий, за которым по осмотическому градиенту движется в кровоток вода. Объем мочи уменьшается и одновременно увеличивается концентрация растворенных в ней веществ. Под влиянием концентрационного градиента пассивно за счет диффузии реабсорбируются в кровь аминокислоты, глюкоза, фосфаты, бикарбонаты и другие вещества. Эта реабсорбция не является постоянной, а зависит от уровня натрия, калия и других веществ крови и мочи (факультативная реабсорбция).

В собирательных трубках моча окончательно концентрируется благодаря пассивному току воды по осмотическому градиенту.

Оптимальный для метаболизма уровень осмотического давления определяется различным соотношением воды и ионов в организме. Оптимальным для метаболизма тканей осмотическим состоянием считается нормоосмолярное (нормоосмотическое). Преобладание солей и, наоборот, снижение воды в организме формируют гиперосмолярное (гиперосмотическое) состояние. Уменьшение содержания солей или, наоборот, при нормальном количестве солей увеличение содержания воды в организме формирует гипоосмолярное (гипоосмотическое) состояние.Na. В проксимальном канальце и нисходящем колене петли Генле происходит активный транспорт большого количества ионов Na. Он осуществляется натрий-калиевой АТФазой. За Na в межклеточное пространство происходит пассивная реабсорбция большого количества воды. В свою очередь эта вода способствует дополнительной пассивной реабсорбции натрия в кровь. Одновременно с ними реабсорбируются и гидрокарбонат анионы. В нисходящем колене петли и дистальном канальце реабсорбируется относительно небольшое количество натрия, а вслед за ним и вода. В этом отделе нефрона ионы Na реабсорбируются с помощью сопряженного натрий-протонного и натрий-калиевого обмена. Ионы Cl переносятся здесь из мочи в тканевую жидкость с помощью активного хлорного транспорта. Низкомолекулярные белки реабсорбируются в проксимальном извитом канальце.

Секреторная функция канальцев В процессе образования мочи ряд веществ (органические кислоты), не проникают в фильтрат, но оказываются в конечной моче в результате канальцевой секреции.В результате секреции в мочу поступают вещества из крови капилляров, окружающих канальцы, либо образующиеся в клетках канальцев (ионы водорода и аммиак). Секреция осуществляется за счет их активного транспорта канальцевым эпителием. Известны три транспортные системы, действующие в проксимальном отделе нефрона, активно секретирующие различные (преимущественно инородные) вещества из крови. Одна из них осуществляет секрецию органических кислот, йодсодержащих рентгеноконтрастных веществ, пенициллина. Вторая система обеспечивает секрецию сложных органических оснований (N-метилникотинамида), третья — секрецию этилендиаминтетраацетата (ЭДТА).
185. Реабсорбция в почках и её механизмы. Изменения почечной реабсорбции при гидремии и дефиците воды. Функция петли Генли, дистальных канальцев и собирательных трубочек. Осмотическое разведение и концентрация мочи.

См предыдущий

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 2270 | Нарушение авторских прав