АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Практичні завдання, які виконуються на занятті
Базовий рівень підготовки
Назва попередньої дисципліни
| Отримані навики
| Медична біологія
| Основні питання запліднення та розвитку ембріона та плода на різних стадіях розвитку
| Нормальна фізіологія
| Запліднення та розвиток плідного яйця.
Капацитація, клітинний фактор запліднення.
Органогенез.
Зміни в організмі лабораторних тварин під впливом ХГ.
| Патологічна фізіологія
| Вплив на ембріон і плід шкідливих факторів навколишнього середовища.
| Загальна гігієна
| Гігієна і дієтичне харчування вагітної.
|
Тривалість заняття: 2 години
План практичного заняття
№ з/п
| Етапи заняття
| Розподіл часу
| Види контролю
| Засоби навчання
| 1.
| Підготовчий етап
| 15 хв.
|
|
| 1.1.
| Організаційні питання
|
| 1.2.
| Формування мотивації
|
| 1.3.
| Контроль початкового рівня підготовки
|
| ─ письмове комп’ютерне тестування,
─ усне опитування за стандартизованим переліком питань
| ─ підручник з акушерства
─ методичні рекомендації
| 2.
| Основний етап
─ клінічне обстеження хворого (анамнез, фізикальне обстеження, УЗД)
трактування отриманих симптомів
| 55 хв.
| ─ практичні завдання аналізу, УЗД
─ практичні навички біля ліжка хворого
|
| 3.
| Заключний етап
| 20 хв.
|
|
| 3.1.
| Контроль кінцевого рівня підготовки
|
| ─ ситуаційні задачі,
─ структурована письмова робота
|
| 3.2.
| Загальна оцінка навчальної діяльності студента
|
|
|
| 3.3.
| Інформування студенів про тему наступного заняття
|
|
|
Завдання для самостійної праці під час підготовки до заняття
1. Розміри матки в різні терміни вагітності? Як змінюється її консистенція, топографія?
2. Які групи ознак вагітності ви знаєте?
3. Яких лабораторних тварин можна використовувати для виконання реакцій при вагітності? Чому?
4. Які тести використовують з метою визначення ХГ?
5. Яке має значення ХГ та його рівень?
6. Які апаратні методи діагностики в акушерстві ви знаєте і які є протипокази до застосування їх в ранні терміни?
7. Дайте визначення членорозташування, положення, позиції і вид плода?
8. Мета і правило виконання І та II прийомів Леопольда?
9. Мета і правило виконання III та IV прийомів Леопольда?
10. Дайте визначення великого і малого сегментів голівки?
11. Перерахуйте покази до внутрішнього акушерського дослідження?
12. Охарактеризуйте основні фази гаметогенезу.
13. Що таке капацитація?
14. Які основні стадії запліднення та імплантації?
15. Які фази органогенезу?
16. охарактеризуйте моменти розвитку плідних оболонок?
17. Плацента, її будова і функція.
18. Характеристика критичнихперіодів розвитку ембріона і плода.
19. Який вплив на ембріон і плід шкідливих факторів навколишнього середовища?
20. Які фізіологічні зміни в організмі жінки під час вагітності?
Практичні завдання, які виконуються на занятті
1. Робота з навчальною літературою при низькому вихідному рівні знань.
2. Після обробки рук, з використанням обох рукавичок провести огляд шийки матки та піхви в дзеркалах, взяти мазки.
3. Після обробки рук, з використанням обох рукавичок провесп внутрішнє акушерське дослідження (одну жінку огляда викладач і не більше 2-х студентів).
4. Визначення прийомів Леопольда на вагітних та роділлях.
5. Визначення положення голівки плода під час родів.
6. Провести аускультацію плода.
7 Визначити. стан внутрішньоутробного плода за допомого» кардіомонітору під керівництвом і за участю викладача.
8. Зробіть УЗД обстеження вагітної під керівництвом викладача.
Зміст теми
Людина підлягає усім біологічним законам розмноження вищих ссавців, тобто здатна до самовідтворення, збереження і продовження свого роду. Але функція розмноження людини, на відміну від тварин підлягає ще й соціальним законам, які дозволяють розглядати кожну конкретну людину як повноцінну соціальну істоту і сприяють формуванню здорового, гармонійно розвиненого потомства.
Органи розмноження людини, або чоловічі і жіночі статеві органи, забезпечують її відтворення, чи продовження роду. Статеві органи складаються із статевих залоз, у яких формуються гамети (статеві клітини); статевих шляхів – каналів, по яких гамети надходять до місця запліднення; і зовнішніх статевих органів, що забезпечують зустріч гамет і їхнє з’єднання. Функцію статевих органів регулюють підкіркові центри великого мозку, поперековий і крижовий відділи спинного мозку, гіпоталамус і передня частка гіпофіза.
Статеві клітини (гамети), на відміну від соматичних, містять гаплоїдний набір хромосом. Чоловічі статеві клітини мають хромосоми Х або У, жіночі — тільки хромосоми X.
Гаметогенез. У плодовому періоді первинні статеві клітини диференціюються в овогонії у яєчниках або в сперматогонії — в яєчках. На шляху від ово- або сперматогоніїв до гамет розрізняють кілька стадій, протягом яких здійснюється мейоз: 1) поділ (розмноження); 2) ріст; 3) дозрівання; 4) формування (цієї стадії в овогенезі немає). Сперматогенез (утворення чоловічих статевих клітин — сперматозоонів, або сперміїв) починається з періоду статевого дозрівання і триває до старості. Тривалість розвитку зрілих сперматозоонів із початкових клітин, сперматогоніїв, становить близько 72 днів.
У яєчниках, які диференціюються, овогоній проходить стадію розмноження, утворюючи первинні овоцити. До 7 місяців внутрішньоутробного розвитку стадія поділу припиняється і первинні овоцити у профазі І (мейотичного поділу І) набувають оболонок, які складаються з фолікулярних епітеліоцитів, тобто утворюються примордіальні фолікули. Для цих примордіальних фолікулів настає період спокою, який триває до пубертатного періоду. Кількість примордіальних фолікулів у новонародженої дівчинки становить близько 2 млн.
Протягом мейозу послідовно здійснюються 2 поділи. Під час мейотичного поділу І відбувається низка важливих процесів: генетична рекомбінація шляхом кросинговеру між материнськими й батьківськими гомологічними хромосомами; зменшення кількості хромосом, вмісту ДНК, плоїдності клітинних нащадків; значний синтез РНК. Після досягнення піку лютропіну мейотичний поділ І завершується. Сигналом для завершення мейотичного поділу II є запліднення. Вторинний овоцит поділяється з утворенням зрілої яйцеклітини (гаплоїдний набір хромосом X) і другого полярного тіла. У процесі мейозу утворюються сперматозоони з різними статевими хромосомами: або X, або У.
Шлях гамет, запліднення та імплантація
Шлях сперматозоона. Лужне середовище сперматозоонів тимчасово захищає їх від кислого середовища піхви. Протягом 2 год більшість сперматозоонів є нерухомими. Найрухливіші з них пенетрують слизову пробку шийки матки (протягом 90 с після сім`явиверження). Скорочення матки сприяють просуванню сперматозоонів догори — до верхніх відділів репродуктивного шляху. Після обсіменіння сперматозоони потрапляють до маткових труб через 5 хв., де вони можуть перебувати до 85 год. після статевого акту. З 200— 300 млн. сперматозоонів, що надходять до піхви, тільки близько 100 досягають яйцеклітини. Втрата більшості сперматозоонів відбувається у піхві, і, крім того, внаслідок фагоцитозу в усіх відділах репродуктивного шляху, а також частково під час просування їх по маткових трубах до черевної порожнини.
Процес трансформації сперматозоонів, набуття ними гіперактивних властивостей для пенетрації яйцеклітини, називають капацитацією. Крім посилення рухливості сперматозоонів процес капацитації охоплює також зміну їх поверхневих характеристик (усунення плазматичних сім`яних антигенів, модифікація їх поверхневого заряду, зменшення рецепторної мобільності). Цей процес пов`язаний зі зменшенням стабільності навкологоловкової цитоплазми і зовнішньої акросомної мембрани. Подальша модифікація мембран капацитованих сперматозоонів відбувається поблизу яйцеклітини або протягом їх інкубації у фолікулярній рідині. Відбувається розпад або злиття цитоплазматичної та зовнішньої акросомної мембран (акросомна реакція). Акросомна реакція характеризується надходженням іонів кальцію (Са2+) і є залежною від кальційзв`язувального протеїну — кальмодуліну. Акросомна реакція може бути індукованою глікопротеїдом прозорої зони яйцеклітини —який є спермальним рецептором і спричинює до виходу акросомних ферментів (гіалуронідази, нейрамінідазоподібного фактора, акрозину тощо), які сприяють пенетрації яйцеклітини сперматозооном. Таким чином, капацитація готує сперматозоони до акросомної реакції і далі до пенетрації прозорої зони.
Шлях яйцеклітини охоплює інтервал від овуляції до проникнення яйцеклітини в матку. Яйцеклітина може бути заплідненою (фертилізованою) тільки протягом ранньої стадії її перебування у матковій трубі. Торочки маткової труби безперервно рухаються над яєчником, щоб ухопити яйцеклітину. Проникнення яйцеклітини в черевний отвір маткової труби забезпечується скороченням м`язових волокон торочок, які сприяють контакту з поверхнею яєчника. Підтвердженням можливих варіацій цього механізму є випадки запліднення у жінок, які мають лише один яєчник і одну маткову трубу, розміщені з протилежних боків. Порушення шляху яйцеклітини може бути пов`язано з природженим дефіцитом торочок маткових труб (синдром Картагенера). М`язові скорочення маткових труб відбуваються більшою мірою в напрямку вперед — назад. У більшості випадків проходження яйцеклітини через маткову трубу триває близько 3 днів.
Запліднення. Шлях яйцеклітини через ампулу до перешийка маткової труби триває близько 3О год. У перешийку яйцеклітина затримується протягом такого самого часу, а потім починає швидко пересуватися далі через трубу. Її рух забезпечується перистальтичним скороченням маткової труби, миготінням вінок її епітелію, а також пересуванням секреторної рідини. Перший клітинний поділ зиготи — клітини, що утворюється внаслідок запліднення яйцеклітини сперматозооном, — відбувається приблизно через 24 год, наступний — через 12 год. У зиготі починається синтез ДНК і білка. Зародок потрапляє до матки в стадії морули (від 16 до 32 клітин-бластомерів). Коли морула досягає матки, в ній формується порожнина, заповнена рідиною, і морула перетворюється на бластоцисту. Бластоциста диференціюється на внутрішню клітинну масу (ембріобласт), що дає початок ембріону (через низку стадій), і трофобласт — попередник хоріона плаценти. Після завершення ембріонального періоду (8 тижнів) ембріон вважається плодом.
Важливою умовою для настання вагітності є синхронність у змінах ендометрія і розвитку заплідненої яйцеклітини. Під час кожного менструального циклу в слизовій оболонці матки відбуваються морфологічні зміни, сприятливі для успішної імплантації бластоцисти. Якщо циклічні зміни ендометрія випереджають розвиток яйцеклітини, то запліднення може порушуватись. Експериментальне запліднення і розвиток заплідненої яйцеклітини (плодового яйця) у людини можуть відбуватись у порожнині матки до необхідних змін ендометрія. Цей факт спростовує спекулятивні концепції, згідно з якими контрацептивний ефект лікарських засобів, які прискорюють проходження яйцеклітини через маткову трубу, пов`язаний з тим, що яйцеклітина потрапляє в матку в період, коли ендометрій ще не готовий до її імплантації. Складність проблеми репродукції людини експериментальне підтверджується і тим фактом, що ектопічна вагітність (рідко спостерігається у тварин) не настає після закриття маткових отворів труби у жінки безпосередньо після запліднення; ембріон досягає стадії бластоцисти і потім дегенерує.
Оптимальний час, протягом якого яйцеклітина може бути заплідненою до її загибелі, приблизно становить 12— 24 год. У програмах запліднення in vitro овоцити культивують протягом не більше 36 год. Період здатності сперматозоонів до запліднення, як правило, не перевищує 48 год. Рухливість їх може зберігатися навіть після втрати здатності до запліднення.
Прозора зона навколо яйцеклітини від моменту овуляції до імплантації продукує три глікопротеїди. Акросома інтактного сперматозоона має специфічний зв`язувальний протеїн. Іншими словами, прозора зона містить специфічні рецептори для сперматозоонів. Пенетрація прозорої зони відбувається швидко і може бути прискореною протеазою акрозином, що міститься на внутрішній акросомній мембрані сперматозоона. Існує точка зору, згідно з якою найбільш вагомим чинником, що впливає на пенетрацію, є рухливість сперматозоонів.
Завдяки дії специфічних ферментів відбуваються дисоціація, вилучення клітин променистого вінця, які оточують яйцеклітину, і розчинення прозорої зони. Оволема яйцеклітини в місці прикріплення сперматозоона утворює горбок, куди він потрапляє. При цьому за рахунок кортикальної зони яйцеклітини утворюється щільна оболонка — оболонка запліднення, яка перешкоджає проникненню інших сперматозоонів і є захисним механізмом проти поліспермії та поліплоїдії. Ядра чоловічої і жіночої гамет перетворюються на пронуклеуси, зближуються і зливаються. Виникає зигота, і до кінця першої доби після запліднення починається дроблення.
Дроблення. Зигота дробиться на клітини — бластомери. Дроблення зиготи повне, асинхронне, відбувається зі швидкістю, яка становить в середньому один поділ на добу. Перший поділ здійснюється через ЗО год після запліднення, внаслідок чого утворюються дві клітини — бластомери, потім — три, і через 4 год настає стадія чотирьох бластомерів. На цій стадії синтезуються всі основні типи РИК. Протягом 1—2 діб поділ іде повільно, надалі — швидко, і на четверту добу зародок складається з 16—32 бластомерів. Через 50-60 год він має вигляд щільного утворення — морули, а на 3—4-ту добу розпочинається формування бластоцисти, яка протягом трьох діб перебуває у матковій трубі, а через 4—4,5 доби вона складається вже з 32—64 клітин, має добре розвинений трофобласт і розміщену всередині внутрішню клітинну масу (ем-бріобласт). Через 5,5 діб бластоциста збільшується завдяки зростанню кількості бластомерів до 128 і посиленому вбиранню трофобластом секрету маткових залоз, а також активному продукуванню рідини самим трофобластом. Через 5—5,5 діб бластоциста потрапляє до матки, а на б—7-му добу відбувається її імплантація (нідація) в стінку матки за інтерстиціальним типом.
Передімплантаційні порушення. Аномалії каріотипу у плода виникають внаслідок нерозходження в анафазі статевих хромосом у процесі мейозу жіночих статевих клітин. Через це до однієї статевої клітини потрапляють дві Х-хро-мосоми (XX), а в другій немає жодної (00). Під час запліднення таких яйцеклітин можуть сформуватися патологічні каріотипи: ХХУ (синдром Клайнфелтера); ХО (синдром Тернера); XXX (су-пержіночий); ОУ (нежиттєздатний).
Використання чутливих гормональних тестів для визначення вагітності дозволяє зробити висновок, що 25— 40 % передембріонів (концептів) втрачаються до моменту, коли їх можна діагностувати клінічними методами. Виживаність ембріона після запліднення іп уііго завжди є меншою, ніж іп уіуо, і лише 10 % ембріонів імплантуються в матці. Така висока частота втрати вагітності може бути варіантом біологічної селекції проти аномальних гамет протягом репродуктивного процесу. Наприклад, сперматозоони з морфологічними порушеннями є менш здатними пе-нетрувати слиз шийки матки.
Після клінічного підтвердження вагітності частота її спонтанного переривання у постімплантаційний період становить близько 15 %. Приблизно в 50— 60 % цих випадків констатують хромосомні аномалії, тобто 7,5 % концептів людини є аномальними. В той самий час серед новонароджених хромосомні аномалії має лише 1 з 200, що підтверджує існування визначеного механізму селекції на ранніх стадіях вагітності людини.
Захисних механізмів проти аномального каріотипу, які є іп уіуо, немає при заплідненні іп уітго. Наприклад, штучний фільтруючий ефект слизу шийки матки і маткового отвору труби з`єднання іп уііго не здатний видаляти аномальні сперматозоони. Крім того, зростає ризик пенетрації яйцеклітини більш ніж одним сперматозооном (4 % проти 1—3 % іп уіуо).
Під імплантацією розуміють процес прикріплення бластоцисти до стінки матки. Процес сприйнятливості матки до прикріплення бластоцисти є обмеженим за місцем і часом (кілька год). Імплантація починається в період між б—7-м днями після запліднення і через 2—3 дні після того, як запліднена яйцеклітина досягає матки (близько 21-го дня менструального циклу). Гіпертрофія і гіперемія слизової оболонки матки сприяють імплантації. Безпосередньо після імплантації прозора зона зникає, і бластоциста, що в цей час містить від 107 (8 зародкових і 99 трофобластичних) до 256 клітин, прикріплюється шляхом адгезії та інвазії до епітелію ендо-метрія. Найчастіше імплантація відбувається у верхній частині і рідше — на задній стінці матки.
Розрізняють 2 стадії імплантації`. адгезію (прилипання) й інвазію (проникнення). На стадії адгезії трофобласт прикріплюється до стінки матки і починає диференціюватися в цитотрофобласт і синцитіотрофобласт (симпласто-, або плазмодіотрофобласт). Під час інвазії синцитіотрофобласт, виробляючи протеолітичні ферменти, руйнуєслизову оболонку матки. При цьому формуються ворсини трофобласта, які занурюються в ендометрій, послідовно руйнуючи епітелій, сполучну тканину і стінки судин, внаслідок чого трофобласт отримує безпосередній контакт з кров`ю материнських судин, забезпечує гемо-трофний тип живлення (утворюється справжній міжворсинчастий простір, що містить материнську кров). Навколо зародка виникають ділянки крововиливів. Трофобласт живиться поживними речовинами і киснем із материнської крові. Водночас посилюється утворення з клітин сполучної тканини матки багатих на глікоген децидуальних клітин.
Після того як преембріон повністю занурюється в імплантаційну ямку, вона заповнюється продуктами руйнування материнських тканин. Період імплантації є першим критичним періодом розвитку преембріона. Гемотрофний тип живлення супроводжується переходом до нового етапу ембріогенезу — інтенсивного розвитку зовнішньозародкових органів і другої фази — морфогенезу (гаструляції).
Гаструляція розпочинається наприкінці 2-го тижня вагітності і полягає в розшаруванні зародка, морфогенетич-них переміщеннях. Одношарова бластоциста перетворюється послідовно на дво-, тришарову бластулу ц,елоблас-тулу, гаструлу. Різкої часової межі між бластоцистою і гаструлою немає. Клітинна маса одношарової бластоцисти, що оточена клітинами трофобласта, диференціюється в зародкову масу. потім — в зародковий диск. Наприкінці другого тижня вагітності на стадії тришарової бластоцисти нижня частина зародкового диска диференціюється в зародкову ендодерму, а верхня — в зародкову ектодерму. Два шари трофобласта — цитотрофобласт і синцитіотро-фобласт — є джерелом утворення майбутньої плаценти. Серед усіх плацентарних компонентів трофобласт є найбільш варіабельним за структурою. функцією і розвитком. Інвазивність трофобласта сприяє прилипанню бластоцисти до стінки матки, його роль у постачанні плода поживними речовинамипідтверджується назвою, а функція як ендокринного органа під час вагітності відбивається в адаптаційних фізіологічних змінах материнського організму протягом періоду вагітності. Протягом гаструляції збільшується краніока-удальний розмір ембріона, у краніальному відділі зародковий диск розростається і формується хорда. З початком гаструляції активуються перші тка-ниноспецифічні гени. Надалі, протягом третього тижня вагітності, на місці двошарового зародкового диска відокремлюється третій шар зародкових клітин — мезобласт (спинна струна і латеральна мезодерма). Шляхом складних процесів перетворення (інвагінації, імміграції, інволюції тощо) клітин розвиваються первинні зародкові листки: ектодерма, мезодерма й ендодерма. Із зовнішнього шару, ектодерми, утворюється нейроектодерма, з якої беруть свій початок нервова тканина й епідерміс; із середнього, зародкової мезодерми, розвиваються скелет, м`язи, сполучна тканина, система крові і кровообігу; похідними внутрішнього шару, зародкової ендодерми, є травні залози, епітелій травного каналу й дихальних шляхів.
Важливим результатом гаструляції є виникнення осьового комплексу зачатків: 1) нейроектодерми, потім смужки, що пізніше перетворюється на нервову пластинку, нервову борозну і нервову трубку — зачаток нервової системи; 2) хордомезодерми (спинна струна, хорда), що розташована під нейроекто-дермою; 3) мезодерми, що розміщується латеральне по обидва боки.
Два тижні пренатального розвитку людини — термін формування первинної смужки зародкового диска — розглядають як своєрідну критичну точку для наступної нейруляції (від 16-ї до 23-ї доби) — формування нервової системи. Ось чому ембріологи вважають за доцільне, з етичної точки зору, обмежити цим періодом використання наукових досліджень щодо ембріонів людини, які були отримані шляхом екстра-корпорального запліднення. Репродуктивна технологія зазнала численних моральних і юридичних проблем, вирішенням яких займаються спеціальні групи експертів з етики екстракорпорального запліднення і трансплантації ембріонів людини.
Таким чином, ембріональний період починається з 3-го тижня після овуляції і запліднення. Більшість клінічних тестів на вагітність, в основі яких є визначення рівня хоріонічного гонадотропіну людини (ХГЛ), в цей період дають позитивний результат. Зародковий диск чітко визначається, з мезодерми формуються соміти і нефротом, тобто починається диференціація тіла зародка і його відокремлення від зовнішньо-зародкових органів. Хоріонічний мішок (хоріонічний пухирець) цього часу має діаметр близько 1 см. Наприкінці 4-го тижня після овуляції діаметр хоріонічного мішка становить 2—3 см, а довжина ембріона —4—5 мм.
Зародкова ектодерма,зовнішній зародковий листок, дає початок епідермісу, з якого розвиваються: епітелій шкіри та його похідні (волосся, нігті, молочні, сальні, потові залози), частина епітелію і залози ротової порожнини, емаль зубів, багатошаровий епітелій анальної ямки, епітелій сечових і сім`явиносних шляхів.
З епітелію нервової трубки (нейроектодерми) утворюються всі частини центральної та периферичної нервової системи, скоротливий епітелій (міоепіте-лій, м`язи — звужувач і розширювач зіниці), залозистий пігментний епітелій тощо.
Ендодерма,внутрішній зародковий листок, не є однорідним: передня його частина є частиною ектодерми, що утворює прехордальну пластинку, а залишкова частина — кишковою ендодермою. З прехордальної пластинки розвиваються епітелій дихальних шляхів і легень, значна частина слизової оболонки ротової порожнини і глотки, залозисті тканини гіпофіза, тимуса, щитоподібної та паращитоподібних залоз, атакож епітелій і залози стравоходу. З кишкової ендодерми утворюються епітелій і залози шлунка, кишок і жовчних шляхів, печінка, залозистий епітелій підшлункової залози.
Мезодерма, середній зародковий листок, спочатку є приосьовою — ме-тамерно розміщеними по обидва боки хорди семітами, які за допомогою сегментних ніжок (нефротомів) пов`язані з вентральними несегментованими відділами мезодерми — мезодермою бічної пластинки. Наприкінці 5-го тижня розвитку, коли довжина ембріона становить 11 мм, утворюються 43—44 пари сомітів. Кожний соміт, за винятком перших двох, диференціюється на три частини: 1) дерматом — дорсолате-ральну, яка є мезенхімним зачатком сполучної тканини шкіри; 2) склеротом — медіовентральну, що дає початок хрящовій і кістковій тканинам скелета (з нього з часом утворюються хрящі, ребра, лопатки); 3) містом — зачаток скелетної мускулатури, що розміщується між дерматомом і склеротомом. Нефротоми — зачатки сечової і статевої систем — розташовуються від головного до хвостового кінця тіла зародка. В їх ембріональному розвитку чітко простежується історичний шлях еволюції видільних органів у хребетних тварин. Мезодерма бічної пластинки (несегментована частина мезодерми) утворює вторинну порожнину тіла (целом) і з обох боків поділяється на два листки: 1) соматичну (парієтальну) мезодерму, що прилягає до ектодерми (з боку черевної порожнини), і мезодерму нутрощів (вісцеральну), що утворює серозну оболонку внутрішніх органів. Целом дає початок перикардіальній, плевральній та очеревинній порожнинам. З обох листків мезодерми бічної пластинки вистеляються відростчасті клітини, що заповнюють усі проміжки між зародковими листками, ембріональними зачатками і позаембріональ-ними його частинами, утворюючи мезенхіму. Мезенхіма спочатку виконує трофічну функцію —проводить поживні речовини до різних частин зародка. З часом з неї розвивається кров, кровотворні тканини, лімфа, лімфатичні вузли, селезінка. З проміжної мезодерми утворюються серце, кора надниркових залоз, строма гонад, сполучна і гладком`язова тканини внутрішніх органів і кровоносних судин. З мезенхіми також походять волокнисті сполучні тканини, що розрізняються за характером і кількістю міжклітинної речовини і клітин (зв`язки, суглобові сумки, сухожилки, фасції, хрящі, кістки).
Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 552 | Нарушение авторских прав
|