АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Клітинна оболонка(плазмолема)

В основі будови плазмолеми лежить елементарна біологічна мембрана. Структуру останньої описує рідинно-мо­заїчна модель Сінгер-Нікольсо-на. Суть її тада: молекули фос-фоліпідів, контактуючи своїми гідрофобними кінцями і від­штовхуючись гідрофільними, утворюють суцільний подвійний ліпідний шар, у який частково або повністю втоплені молекули білків (переважно глікопротеї-нів). Молекули білків, які про­низують усю товщу біліпідного шару або у значній мірі втопле­ні в нього,— це так звані інте­гральні білки; ті ж білки, які роз­міщені лише на поверхні ліпідів, називаються периферійними, або адсорбованими (рис. 1,2). Положення білкових молекул не є жорстко лімітованим — за­лежно від функціонального ста­ну клітини може відбуватися їхнє взаємне переміщення у пло­щині біліпідного шару. Ця мін­ливість і подібна до мозаїки то­пографія макромолекулярних комплексів поверхні клітини дала назву рідинно-мозаїчній моделі біологічної мембрани. Лабільність (плинність) струк­тур плазмолеми залежить від вмісту у її складі молекул хо­лестерину: чим вищий вміст хо­лестерину, тим легше перемі­щаються макромолекулярні біл­кові комплекси у біліпідному шарі. Серед білків плазмолеми існує певна спеціалізація: є струк­
турні, ферментні, транспортні, рецепторні молекули. Однією з важливих умов нормального
функціонування біологічної мембрани є збереження принципу замкнутості (відсутності розривів) біліпідного шару. Вуглеводні компоненти моле­кул глікопротеїнів та гліколіпідів плазмолеми, виступаючи над зовнішньою поверхнею клітин­ної мембрани, формують так звану надмембранну зону, або г л і к о к а л і к с. Олігосаха­ридні ланцюги глікокаліксу слу­жать своєрідною «візитною карт­кою» клітини. За їхньою участю зд і йс 11 юстьс я взаєморозпізна-ва і ці я клітин та взаємодія з мікрооточенням. Кожному різ­новиду клітин притаманна особ­лива послідовність моносахарид-них залишків у складі поверхне­вих олігосахаридних ланцюгів глікополімерів, свій унікальний набір і цитотопографія вугле­водних детермінант.

З боку внутрішнього вмісту клі­тини з мембраною контактує так звана внутрішня (підмембран» на) пластинка, або корти­кальний шар плазмолеми. Це найбільш в"язка частина ци­топлазми, багата мікрофіламен-тами і мікротрубочками, які ут­ворюють високоорганізовану сіт­ку і за участю якмх здійснюють­ся, зокрема, переміщення ін­тегральних білків плазмолеми, забезпечуються цитоскелетні та локомоторні функції клітини, реалізуються процеси екзоцито-зу. Товщина плазмолеми стано­вить близько 10 нм (1 нм=10~ м).

Отже, до складу клітинної оболонки входять зовнішня пластинка — глікокалікс, внут­рішня пластинка — підмембран-на, або кортикальна зона і проміжнабіологічнії мембрана, для опи­сання властивостей якої слу­жить рідинно мозаїчна модель.

Функції клітинної оболонки. До основних функцій плазмоле-ми слід віднести розмежуван­ня внутрішнього вмісту клітини від її мікрооточення, транспорт метаболітів, у тому числі забез­печення асиметрії концентрації іонів натрію і калію в клітині і за її межами, рецепцію сигна­лів з боку зовнішнього середо­вища, забезпечення взаємороз-п і зн а ванн я і взаємодії клітин з утворенням міжклітинних кон­тактів різного ступеня складно­сті, а також, формування харак­терної структури клітинної по­верхні.

Розмежування і транспорт — дві взаємопротилежні і взаємо­доповнюючі одна одну функції плазмолеми. Завдяки розмежу­ванню з зовнішнім середовищем клітина зберігає свою індиві­дуальність, завдяки транспорту речовин може жити і функціону­вати. Обидва ці процеси спрямо­вані на підтримання постійних характеристик, внутрішнього середовища (гомеостазу) клі­тини. Транспорт* із зовнішньо­го середовища всередину кліти­ни (поглинання речовин) нази­вається ендоцито з о м, транспорт у протилежному на­прямі (виведення речовин) — є к з о цито з о м. Невеликі молекули можуть потрапляти з зовнішнього середовища всере­дину клітини або шляхом дифу­зії (пасивний транспорт), або за участю особливих фермен­тів пермеа з плазмолеми (активпий гринспорт).

Великі молекули та скупчен­ня молекул поглинаються клі­тиною шляхом обволікання їх певною ділянкою плазмолемиз наступним втягуванням (інтер-палізацією) утвореного мішечка всередину цитоплазми. Процес поглинання таким способом твердих частинок носить назву ф а г о ц и т о з у, ' поглинання частинок рідини —■ п і н о ц ит о.з у. Поглинуті частинки, як правило, розщеплюються і їхні хімічні складники засвоюються клітиною. Однак можливий і та­кий варіант, коли частинка по­глинається однією поверхнею клітини, в оточенні біомембрани проходить через цитоплазму і виводиться: без змін на проти­лежній поверхні клітини. Таке явище носить назву ц и т о-п є м п с и с у.

Виведення клітиною продук­тів життєдіяльності за межі ци-■топлазми (екзоцитоз) поді­ляється на ряд різновидів: сек­рецію, екскрецію, рекрецію, клазматоз. Секреція — це виділення клітиною продуктів її синтетичної діяльності, які необхідні для нормального функціонування органів та сис­тем організму. Екскре-ц і я — виділення токсичних або шкідливих продуктів мета­болізму, які підлягають виве­денню за межі організму. Р є к-р є ц і я — це видалення з клі­тин речовин, які не змінюють своєї хімічної структури у про­цесі внутрішньоклітинного ме­таболізму (вода, мінеральні со­лі). Клазматоз — вида­лення за межі клітини окремих її структурних компонентів.

Механізми екзоцитозу пере­важно носять характер прямо протилежний до фаго- і піно- • цитозу. Наприклад, продукти синтетичної діяльності клітини нагромаджуються у вигляді ото­чених біомембраною скупчень (у складі мішечків і пухирців комплексу Гольджі), поступово зміщуються від центральних ді­лянок цитоплазми до перифе­рії, після чого біомембрана мі­шечка включається у плазмоле-му, а вміст мішечка переходить у міжклітинний простір або зов­нішнє середовище. Можливий також шлях виведення речовин у складі пухирців (без порушен­ня цілості їх біомембрани), що носить назву секреції за меро-кри новим типом. Коли ж багато секреторних пухирців на­громаджується у ділянці апі­кального полюсу клітини і вони виділяються з відривом апі­кального полюсу, то такий спо­сіб секреторної діяльності но­сить назву апокринового. При голокриновому способі секреції цитоплазма по­ступово заповнюється продукта­ми синтетичної діяльності й клі­тина перероджується в оточену плазмолемою крапельку секрету.

Примембранний метаболізм пов'язаний з присутністю на по­верхні плазмолеми деяких видів клітин особливих ферментних систем, здатних розщеплювати контактуючі з ними біополімери* Такі процеси характерні, зокре­ма, для клітин внутрішнього ви­стелення тонкої кишки, на по­верхні яких здійснюється так зване мембранне травлення.

Роль плазмолеми в механіз­мах клітинної рецепції. Сприй­няття клітиною хімічних сигна­лів від її мікрооточення здій™ снюється переважно за участю спеціальних, так званих рецеп­торних білків плазмолеми. Для реалізації своєї дії на клітину біологічно активна речовина (наприклад, гормон), повинна зв'язатися з відповідним біл­ком плазмолеми, причому визна­чальна роль у забезпеченні ви бірковості (специфічності) цієї взаємодії належить структурі вуглеводного компонента (олі-госахаридних ланцюгів) рецеп­торного білка. Один з можливих шляхів подальшої передачі ін­формації всередину клітини ле­жить через адеиілатциклазну систему. Наприклад, зв'язуван­ня рецептора з відповідною хі­мічною речовиною зумовлює активацію розміщеного на внут­рішній поверхні плазмолеми ферменту аденілатциклази, який у свою чергу стимулює утворен­ня циклічного аденозинмоно-фосфату (цАМФ). Останній є універсальним активатором ряду цитоплазматичних фер­ментних систем, за участю яких клітина реагує на подразнення. Слід зазначити, що складні про­цеси рецепції — основа взає-морозпізнавання клітин, і тому є. кардинально необхідною умо­вою існування багатоклітинних організмів, оскільки служать командою для гальмування роз­множення і руху клітин. Заува­жимо, що саме втрата самоконт­ролю клітин за ходом росту і розмноження (відсутність кон­тактного гальмування розмно­ження) — один з основних про­явів злоякісного переродження.

Міжклітинні контакти. Клі­тинній оболонці, зокрема вугле­водним детермінантам її гліко-каліксу, належить визначальна роль і в утворенні стійких кон­тактів між клітинами. Найпро­стіша форма міжклітинного зв'язку носить назву адгезії (злипання). Останнім часом показана вирішальна роль спе­цифічних білкових молекул -— л є к т и н і в, кадгеринів і молекул клітинно ї адгезі ї, так званих САМ (від англ. Сеіі АдЬезіа Моіесиіез) в утворенні багатоклітинних конгломераті». Молекули лек-тинів, зокрема, здатні вибірково «впізнавати» вуглеводні детер­мінанти на поверхні сусідніх клітин і забезпечувати утворен­ня стійких міжклітинних містків. Відстань між плазмолемами суміжних клітин у зоні прос-т ого контакту становить близько 10...20 нм.

У процесі еволюційного роз­витку багатоклітинних систем значно ускладнились форми і види міжклітинних контактів, що зумовило як зростання їхньої міцності, так і забезпечило вико­нання ряду специфічних функ­цій. Один з можливих шляхів зміцнення міжклітинних контак­тів — збільшення площі кон­тактуючих ділянок двох сусідніх клітин. При цьому пальцевидні вирости плазмолеми і цитоплаз­ми однієї клітини занурюються у відповідні заглибини плазмо­леми сусідньої клітини. Такий тип контакту носить назву пальцевид н о г о, з у б™ частого, або контакту за типом з а м к а. Відстань між плазмолмами; контактую­чих клітин при цьому така ж., як і в зоні простого контакту — 10...20 нм.

Подальше зміцнення зв'язку між клітинами досягається шля­хом, іммобілізації (знерухом-лення) поверхні сусідніх діля­нок плазмолеми контактуючих клітин (утворення так званих пластинок прикріплення) за допомогою фібрилярних орга­не л цитоплазми і кортикально­го шару плазмолеми (рис. 1.3). Такий тип зв'язку між клітинами має назву десмосоми і зу­стрічається там, де необхідно досягти максимальної міцності міжклітинних зв'язків, нанриклад, у складі епітеліальної тка­нини поверхні тіла. Міжклітин­на щілина в ділянці десмосоми заповнена електронно-щільною речовиною, у якій розрізняють особливі фібрилярні структури, стабілізуючі даний тип контак­ту. У ділянці десмосомних кон­тактів ширина міжклітинної щілини становить близько 25— ЗО нм, діаметр десмосоми — 0,5 мкм. У місцях контакту епі­теліальних клітин з базальною мембраною утворюються струк­тури, які мають назву напів-десмосом. Якщо десмосома складається з двох, то напів-десмосома —- лише з однієї пластинки прикріплення.

Наступна форма контакту —■ з утворенням щільних замикаю­чих пластин, або щільний замикаючий контакт. У ділянці такого контакту від­бувається максимальне збли­ження плазматичних мембран • сусідніх клітин. Виступаючі кінці інтегральних білків плазмолем сусідніх клітин стикуються, між собою, а, існуючий проміжок ущільнюється за рахунок ана-стомозуючих- фібрил та іонів кальцію. Зовнішні гідрофільні шари і глікокалікс ■ суміжних плазмолем ніби зливаються при цьому в один суцільний шар за­втовшки 2...З нм. Щільний зами­каючий контакт характерний для апікальної поверхні клітин, що вистеляють травний канал. Вна­слідок утворення замикаючих пластин досягається повне від­межування міжклітинного про­стору від зовнішнього середо­вища. Щільні замикаючі контак­ти зустрічаються у всіх видах епітеліїв (ендотелій, мезотелій, епендима, кишковий епітелій). Контакти цього типу знайдені між фібробластами, ембріональ-

ними клітинами ектодерми і ме­зенхіми тощо.

Щілинний контакт, або н є к с у с, забезпечує без­посередній обмін речовин між сусідніми клітинами. У зонах цих контактів, які мають розмі­ри від 0,5 до 5 мкм, гексагональ­но розміщені частинки — ко­не к с о н и з діаметром 7...8 нм і каналом шириною близько 1,5 нм у центрі. Кожний конек-сон складається з шести субодиниць білка конектину. Ко-нексони вмонтовані в мембрану так, що пронизують її наскрізь. Співпадаючі на плазмолемах двох сусідніх клітин канали двох конексонів замикаються «кінець в кінець», внаслідок чого вста­новлюється безпосередній хіміч­ний зв'язок між цитоплазмами сусідніх клітин: зв'язані щілин­ними контактами клітини мо­жуть вільно обмінюватися мали­ми молекулами (неорганічними іонами, цукрами, амінокисло­тами, нуклеотидами, вітаміна­ми), маса яких не перевищує 1000... 1500 дальтон. При цьому досягається своєрідна метабо­лічна кооперація клітин. У ді­лянках утворення щілинних контактів плазмолеми суміжних клітин зближені на відстань до 2...4 пм. Щілинними контактами зв'язані, зокрема, м'язові кліти­ни міокарда, гладкі міоцити м'я­зової оболонки матки, овоцити і фолікулярні клітини яєчника тощо.

С и н а п с — спеціалізований контакт між. нервовими клітина­ми або між нервовою клітиною і м'язом, у зоні якого відбуваєть­ся передача нервового імпульсу. Основні структурні компоненти синапса: пресинаптична мембра­на (ділянка плазмолеми відро­стка нервової клітини, з якої надходить сигнал), постсинап-тична мембрана' (ділянка плаз­молеми клітини, яка сприймає сигнал), синаптична щілина ши­риною 20...30 їщ (розмежовує пре- і постсинаптичну мембра­ни), заповнені нейромедіатором синаптичні пухирці. Функціону­вання сикапсів забезпечує одно­сторонню передачу інформації від клітини до- клітини за допо­могою медіатора (хімічного посередника),

Таким чином, виходячи з ха­рактеристик міжклітинних кон­тактів, їх можна умовно поділи­ти на три групи: адгезивні (зв'я­зуючі), ізолюючі та комуніка­ційні. До першої груші належать: простий адгезивний контакт, контакт за типом замка та десмосомиий контакт. До другої групи належить щільний зами­каючий контакт, до третьої — щілинний (нексус) та синаптич-ний контакти.

Цитоплазма

Структурними компонентами цитоплазми є гіалоплазма, органели і включення.

Гіалоплазма — найрідша час­тина цитоплазми, в якій містять™' ся органели і включення. У за­гальному об'ємі цитоплазми гіа­лоплазма становить близько 50 %. Вона включає цитозоль (воду з розчиненими у ній не­органічними та органічними ре­човинами) і цитоматрикс (тра-бекулярну сітку волокон біл­кової природи товщиною 2... З нм).

Органе ли -— постійні структу­ри цитоплазми, які мають певну будову і виконують спеціалізо­вану функцію. Органели поді­ляються на мікроскопічні, види­мі під світловим мікроскопом, і субмікроскопічні, які можна побачити лише з допомогою електронного мікроскопа. За наявністю у складі органел біо­логічної мембрани їх поділяють на мембранні та немембранні. До мембранних органел нале­жать: мітохондрії, лізосоми, пе-роксисоми, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі. Не-мембранними органелами є ри­босоми, мікрофіламенти, мікро-** трубочки, центросома (клітин­ний центр). Ці дев'ять органел називають органелами загально­го призначення, оскільки вони присутні у всіх без виключення видах клітин. Органели загаль­ного призначення можуть утво­рювати характерні конгломерати у цитоплазмі клітин. Такі кон­гломерати з переважним розвит­ком і особливою організацією органел того чи іншого виду називають спеціальними орга­нелами (тонофібрили клітин епітелію, міофібрили м'язових клітин і волокон, нейрофібрили нервових клітин та деякі інші).

Мітохондрїї — мікроскопічні мембранні органели загального призначення, основна функція яких — утворення необхідної для життєдіяльності клітини енергії та нагромадження її у складі молекул аденозинтри-фосфорної кислоти (АТФ). Крім цього, мітохондрії беруть участь у регуляції обміну води, депонуванні іонів кальцію, про­дукції попередників стероїдних гормонів. Мітохондрії відкриті німецьким дослідником Ф, Альт-маном у кінці XIX століття. Під світловим мікроскопом міто­хондрії мають вигляд дрібних крапочок і ниточок завтовшки близько 0,5 мкм і довжиною 1...10 мкм. За допомогою елект­ронного мікроскопа у складі кожної мітохондрії, яка мас-; не­правильну овальну або витягну­ту форму, можна розрізнити дві мембрани: зовнішню гладку і внутрішню складчасту, що утво­рюють вирости (кристи) всере­дину мітохондрії (рис. 1.4 і див» рис. 1.1). Всередині мітохондрія заповнена електронно-щільною речовиною, яка називається матриксом, У матриксі, а також. у внутрішній мембрані мітохонд-рій містяться білки-ферменти, які забезпечують синтез АТФ шляхом окисного фосфорилю-ван н я а де пози н дифосфату (АДФ). Мітохондрії єдині оргаиели клітини, в яких знай­дені молекули власної дезокси-р и бо її у к л еї м о вої к исл оти (ДНЮ; до їх матриксу входять та­кож різні види РНК та рибо­соми.

Лізосоми - субмікроскопічні мембранні органели загального призначення, відкриті у 1955 р, Христіаном де Дювом. Основнами зусиллями біохіміків і мор- чок округлої форми діаметром фологів. Пероксисомам нале- близько 0,2....,.0,4 мкм, який пе­решкоджає попаданню лізосом­них ферментів у гіалоплазму і запобігає самоперетравленню клітини (рис. 1.5 і див. рис. 1.1). Залежно від ультраструктурних, і функціональних особливостей лізосом їх поділяють на первин­ні (ферменти яких знаходяться у неактивному стані), вторинні, або фагоеоми (активовані ферменти в них безпосередньо контактують з розщеплюваними біополімерами), а також за­лишкові т і л ь ц я (оточені біомембраною нерозщеплені залишки). Слід зауважити, що лізосоми можуть брати участь як у розщепленні власних мак­ромолекул ярних комплексів клітини (таке явище носить наз­ву а у т о фагоцитозу), так і в перетравлюванні поглинутих клітиною частинок (г є т є р о-ф а г о ц и т о з). Недостатність того чи іншого лізосомного фер­менту призводить до нагро­мадження в клітині аномальних біополімерів, що зумовлює роз­виток так званих лізосомних хвороб нагромадження (теза-урісмозів). До цього часу опи­сано понад ЗО різних лізосомних хвороб нагромадження.

Пероксисоми — субмікро­скопічні мембранні органели загального призначення-, відкри­ті на початку 60-х років спільними зусиллями біохіміків і морфологів. Пероксисомам нале

жить вирішальна роль у процесах детоксикації клітини (по­збавленні її від дії токсичних продуктів обміну речовин). Утворений біомембраною мішечок округлої форми діаметром

близько 0,2...0,5 мкм заповнений ферментами (матриксом), серед яких маркерним є ката-лаза. У центрі матриксу перокси сом за допомогою електронного

мікроскопа знайдена щільна серцевина (кристалоїд), яка містить волокнисті та трубчасті макро­молекул яр ні утвори. Ферментні системи перо кейсом спрямова­ні на утилізацію хімічно актив­ного атомарного кисню (у першу чергу шляхом регуляції обміну і розщеплення перекису водню), а. також забезпечують розщеп­лення етилового спирту, сечової кислоти, регуляцію обміну лі­підів.

Ендоплазматична сітка —субмікроскопічна мембранна органела загального призначен­ня, яка утворює єдину внутріш» ньоцитоплазматичну циркуля­ційну систему, вперше описану К. Портером у 1945 р. Вона є замкненою сукупністю каналь-ців, мішечків та цистерн, утворе­них суцільною (неперервною) біомембраною (див. рис. 1.1, 1.4 і 1.8). Мембрана ендоплаз міітичної сітки безпосередньо контактує з плазмолемою кліти­ни і і мембранами ядра. Розріз­няють гладку і гранулярну (шор­стку) ендоплазматичні сітки. Гладка є н д о п л а з м а-т и ч н а с і т к а, діаметр каналь­ні» якої 50... 100 нм, утворена ли­ше модвосною мембраною. Г-р а-и у л я |) н а ендопл а з м а-т и ч н а с ітк а утворена по­двоєною біомембраною, до якої ■$ боку гіалоплазми прикріплені рибосоми (рис. 1.8). Діаметр ка­нал ьців гранулярної сітки від 20 до 1000 нм. Функція гладкої ен­доплазматичної сітки пов'язана з метаболізмом ліпідів і вуглево­дів, детоксикацією шкідливих, для клітини хімічних сполук, а також • депонуванням іонів кальцію. Функція гранулярної ендоплазматичної сітки зумов­лена присутністю рибосом і по­лягає у біосинтезі білків як для потреб самої клітини, так і для виведення за її межі. Крім ви­конання метаболічної та цир-куляторної ролей, ендоплазма­тична сітка — єдина органе-ла, в якій відбувається: новоут-вір мембран Ах структур кліти­ни. Синтезовані гранулярною ендоплазматичною сіткою, ком­поненти біомембрани можуть включатися до складу мішечків лізосом, пероксисом, елементів комплексу Гольджі, плазмоле-ми, оболонки ядра, а також ви­користовуватися для самовідтво­рення елементів ендоплазматич­ної сітки.

Комплекс Гольджі — мікро­скопічна мембранна органела за­гального призначення, у якій завершується процес формуван­ня продуктів синтетичної діяль­ності клітини, зокрема здійс­нюється їх кінцеве глікозуван-ия. Комплекс Гольджі нагромаджує секреторні речовини і забезпечує їх виведення за ме­жі клітини. Органела названа іменем італійського гістолога

Камілло Гольджі, який у 1898 р. описав цей комплекс у складі нервових клітин. Морфологічно комплекс Гольджі — це сукуп­ність пов'язаних між собою цис­терн товщиною близько 25 нм, сплющених у центральній части­ні і розширених на периферії. Проміжки між окремими цис­тернами становлять 20..„25 нм. Від розширених країв цистерн відшнуровуються дрібні пухирці (рис. 1.6 і див. рис. 1.1). Окрема сукупність таких цистерн і пу­хирців носить назву диктіо-с ом и. Образно диктіосому по­рівнюють зі стосом тарілок, по­вернутих ввігнутим боком до ядра. В одній клітині може бути кілька диктіосом, відокремле­них одна від одної прошарками гіалоплазми. Завершується син­тез (дозрівання) секреторних продуктів при переміщенні їх з цистерн, розташованих побли­зу ядра (так звана цис-локалі-зація цистерн), у напрямку плаз™ молеми (транс-локалізація цис­терн). Пухирці, які відшнуро­вуються від країв цистерн, міс­тять сформовані, готові до ви­ведення з клітини секреторні продукти,. Нагромаджені у скла­ді пухирців макромолекул ярні комплекси виводяться шляхом вмонтовування мембран пухир­ців у плазмолему, або виштов­хуванням сформованих (зрі­лих) пухирців за межі клі­тини.

Рибосоми — субмікроскопічні немембранні органели загально­го призначення, у яких аміно­кислоти сполучаються, утворю­ючи пептидний ланцюг, тобто синтезуються білкові молекули. Вперше рибосоми у складі гра­нулярної ендоплазматичної сіт­ки описав Дж. Паладе. Морфо­логічно у рибосомах налічують­ся дві субодиниці. їх сполучення утворює структуру, яка за фор­мою нагадує гриб (див. рис. ІЛ). Діаметр рибосом — близько 20 нм. З хімічної точки зору ри­босома — це рибонуклеопро-теїновий комплекс рибосомної РНК і білка у співвідношен­ні 1:1. При дії пошкоджуючих факторів або порушенні електро­літного гомеостазу клітини (брак іонів магнію) спостері­гається розпад рибосоми на суб­одиниці (дезагрегаці я), біоло-гічна активність її при цьому втрачається. Кілька рибосом, «нанизаних» на спільну. нитку і нформаційної РНК, на зивають-ся п о л і с о м а м и. На завис-

лих у гіалоплазмі полісомах здійснюється синтез білків пере­важно для внутрішніх потреб клітини, Полісоми, пов'язані з мембранами ендоплазматичної сітки, переважно синтезують білки для виведення за межі клітини.

МІкрофіламенти — субмікро­скопічні немембранні органели загального призначення, які ви­конують роль цитоскелету, а також скоротливого апарату клітини. Власне мікрофіламен-ти ~ це тонкі волоконця діамет­ром близько 5 нм, побудовані з білків актину, міозину, тропо-міозину або альфа-актиніну. Во­ни розміщені переважно в кор­тикальній (підмембранній) зо­ні клітини та у складі її цито­плазматичних виростів. їхня функція — скоротливо-рухова.

Друга група мікрофіламентів (так знані проміжні) має діа- ' метр 10... 15 нм. Білок, з якого побудовані проміжні мікрофі­ламенти, с суто специфічною ознакою клітин того чи іншого типу. Наприклад, кератин <: гістохімічним маркером клі­тин епітелію, віментин — сполучної тканини, д є с м і н — м'язів, білок нейрофіла-ментів і гліальний ф ібрилярний білок — нервової тканини. Проміжні мікрофіламенти в основному відповідають за збереження клі­тиною своєї форми. В останні роки підтверджений їх зв'язок з регуляцією активності 'геному і процесами клітинної диферен­ціації. Слід зауважити, що у складі спеціалізованих клітин мікрофіламенти можуть утворю­вати своєрідні пучки складнішої будови (т о н о ф і б р и л и епі­теліальних клітин, м і о ф і б-р и л и м'язів, нейрофіб-р и л и нервових^, клітин). Вна­слідок особливої організації тонофібрили, міофібрили та нейрофібрили^'калежать до спе­ціальних органел ^: відповідних видів клітин.

Мікротрубочки — субмікро­скопічні немембранні органели загального призначення, основ­на функція яких полягає у забез­печенні рухливості клітинних органел, а також в утворенні цитоскелету (див. рис. 1.1). Мікротрубочки побудовані з гло­булярних білків тубулінів, моле­кули яких здатні до полімери­зації. Особливим способом «на­низуючись» одна на одну, окремі молекули утворюють своєрідні «бусинки»; 13 ниток бусинок, які розміщені паралельно, фор­мують порожнистий циліндр діа­метром близько 25 нм з внутрішнім просвітом 15 нм. Товщина стінки циліндра відповідає діа­метру однієї молекули тубуліну і становить 5 нм. Полімеризація

молекул тубулінів є динамічним процесом, який припиняється під дією несприятливих факто­рів зовнішнього середовища (по­ниження температури, обробка колхіцином). Часткова деполі­меризація мікротрубочок при­зводить до їх вкорочення, пов­на — до розпаду (дисоціації) на окремі молекули тубулінів. Мікротрубочки є основою бу­дови центросоми, а також таких спеціалізованих структур як війки та джгутики.

Центросома —- (клітинний центр) — мікроскопічна немем-бранна органела загального при­значення, описана В. Флемінгом у 1875 р., яка забезпечує роз­ходження хромосом при поділі клітини. Ця органела знайдена в усіх клітинах тварин і людини за виключенням яйцеклітин. У клітині, що не готується до по­ділу, центросома розміщена біля ядра і складається з двох повні­стю сформованих ц є н т р і о-лей, оточених центросфе-р о ю. Дві розташовані поряд центріолі називають д ипло-с о м о ю. Кожна центріоля у своїй основі містить дев'ять три­плетів паралельно орієнтованих мікротрубочок, які у просторо­вому зображенні формують ци­ліндр діаметром 200 нм і дов­жиною близько 500 нм (див. рис. 1.1). Крім мікротрубочок, до складу центріолі входять специ­фічні макромолекулярні утвори, так звані «ручки», за допомогою яких триплети пов'язані між со­бою. У складі «ручок» міститься білок динеїн, який має АТФ-азну активність і якому належить ви-

рішальна роль у механізмах реа­лізації рухових функцій центріо лей. Довгі осі обох центріолей розташовані у взаємно перпен­дикулярних площинах. Центро­сфера являє собою позбавлену органел гіалоплазму навколо центріолей, яку у радіальному напрямі пронизують мікрофіла­менти і мікротрубочки. При під­готовці клітини до поділу відбу­вається подвоєння (дуплікація) центріолей з наступним розходженням кожної новоутвореної пари до полюсів клітини. Осно­вою функціональної активності центросоми є механізм стимулю-ва н н я полімеризації тубулінів, що зумовлює ріст існуючих і утворення нових мікротрубо­чок.

Війки і джгутики — це тонкі вирости цитоплазми, основою яких є високоорганізо-вана система мікротрубочок. Довжина війок становить 5...10 мкм, джгутиків — досягає 150 мкм. Діаметр обох цих структур приблизно однаковий і становить близько 200 им. Зовні війку покринас плазмолема, все­редині її проходить осьова нит­ка аксонема. Аксопема міс­тить дев'ять пар (дуплетів) мік-ротрубочок, які формують по­рожнистий циліндр діаметром близько 150 нм. У центрі цього циліндра локалізується цент­ральна пара мікротрубочок. Сис­тему мікротруоочок аксонеми описують формулою (9X2)+2. Ьіля основи війки в ділянці її переходу в цитоплазму • лежить так зване базальне тільце, яке за будовою нагадує цент-ріолю і складається з дев'я­ти триплетів мікротруоочок. Формула системи мікротруоочок базального тільця має вигляд (9X3)4-0. Часто біля основи війки лежать два базальні тільця, довгі осі яких розміщені під пря­мим кутом одна до одної.. Ба­зальне тільце і аксонема пов'яза­ні між собою; дві мікротрубочки з кожного триплету базального тільця продешжуються у дуплет мікротруоочок аксонеми. Не-

значні зміщення дуплетів мікро­труоочок можуть викликати ви­гинання всієї війки або джгути­ка. У різних клітинах рух війок і джгутиків може нагадувати рух маятника, бути лійкоподібним:, хвилеподібним: тощо. Вільні клі­тини, що мають війки і джгути­ки, можуть переміщуватися, у просторі (наприклад, спермато­зоїди). Фіксовані клітини з вій­ками на апікальній поверхні рухом своїх війок можуть тран­спортувати рідину або' окремі частинки (наприклад, війчасті клітини дихальних шляхів,, мат­кових труб тощо).

Включення на. відміну від органел не є постійними струк­турними компонентами цито­плазми і не мають строго визна­ченої будови. Включення бу­вають екзо- та ендогенні. Остан­ні залежно від їхнього функціо­нального призначення поділяють на екскреторні, трофічні, піг­ментні тощо. Власне кажучи, включення — це макромолеку-лярні конгломерати, які клітина у тих чи інших умовах свого функціонування нагромаджує у цитоплазмі.

Ядро (писіедо) — важлива складова частина клітини. Разом \ цитоплазмою утворює єдину інтегровану систему, яка знахо­диться у стані динамічної рівно­ваги. Клітина не може довго існувати без ядра (швидко гине при його видаленні — енуклеа­ції), але і ядро теж без цито­плазми не здатне до самостійно­го життя. Термін «ядро» нале­жить Р. Броуну, який вперше застосував його у І 833 р. при описанні рослинних клітин.

Ядро виконує дві групи за­гальних функцій. Перша пов'я­зана зі збереженням генетичної (спадкової) інформації серед клітинних поколінь. Це такі функції: підтримання постійної структури ДНК за допомогою так званих репараційних фер­ментів, які можуть відновити молекулу ДНК після її.ушкод­жень (у тому числі, радіацій­них); редуплікація молекул ДНК (тобто якісне і кількісне подвоєння генетичного матеріа­лу); розподіл генетичного мате­ріалу між дочірніми клітинами під час мітозу; рекомбінація ге­нетичного матеріалу в процесі мейозу. Друга група ядерних функцій стосується реалізації генетичної інформації, тобто полягає у створенні апарату біл­кового синтезу. До цих функцій належать синтез усіх видів РНК (інформаційної, транспортної, рибосомної), а також побудова рибосом.

Усі клітини людського орга­нізму містять ядро, за винятком високоспеціал і '.зонами х клітин крові — еритроцитів, що втра­чають ядро у процесі свого роз­витку і є без'ядерними. ' Пере­важна більшість клітин містить одне ядро, але бувають двоядер­ні клітини (20 % клітин печінки є дво ядерними), а також бага­тоядерні (наприклад,остеоклас-ти — клітини кісткової тка­нини).

За формою ядра найчастіше бувають сферичні, але можуть мати й іншу форму — паличко­подібну, бобовидну, кільцепо­дібну, сегментовану. Форма ядра залежить від форми клітини (ви­довжені клітини гладких м'язів мають видовжене паличкоподіб­не ядро); від кількості включень (ядро жирової клітини набуває сплющеної форми під впливом великої жирової краплі, що зай­має майже всю клітину); розта­шування органел (форма ядра моноцита бобовидна завдяки розташуванню в місці його за­глибини центросоми).

Ядро локалізується завжди у певному місці клітини. Напри­клад, у циліндричних клітинах шлунка, кишки воно займає ба­зальне положення. Розміри ядер від З—4 до 40 мкм. Кожний тип клітини має своє постійне спів­відношення між об'ємом ядра і цитоплазми. Ця константа но­сить назву індексуГертві-г а. Згідно значень цього індексу клітини поділяють на ядерні (з великим індексом Гертвіга) та цитоплазматичні (з малим індексом Гертвіга).

Ядро може бути в двох ста­нах — мітотичному (під час по­ділу) та інтерфазному (між по­ділами), Останнє називають та­кож метаболічним ядром, що підкреслює його функціональний стан. У живій клітині і н т є р-фазне ядро виглядає оптично пустим, видно лише ядерце. Структури ядра у вигляді ниточок, зерняток у живій клітині можна спостерігати лише при дії на неї пошкоджуючих агентів, коли клітина переходить у стан так званого паранекрозу (стан на межі життя і смерті). З цього стану клітина може або повернутися до нормальної жит­тєдіяльності, або загинути. Мор­фологічно розрізняють такі змі­ни ядра при загибелі клітини: каріопікноз (ущільнення), каріорексис (розпад), каріолізис (розчинення). На фіксованому і забарвлено­му препараті у складі інтерфаз-ного ядра розрізняють ядерну обо­лонку, хроматин, ядерце та ка-ріоплазму (рис. 1,8, 1.9).

Ядерна оболонка. Ядра всіх еукаріотичних клітин оточені оболонкою (нуклеолемою). Ядерна оболонка складається з двох біологічних мембран —■зовнішньої і внутрішньої, від­окремлених перинуклеа р-н и м п р о с т о р о щ шириною 20...60 нм. Кожна.з мембран має товщину 7...8 нм і морфологічно подібна до інших клітинних мембран. Таким: чином, ядерна оболонка нагадує порожнистий двошаровий мішок, що відокрем­лює вміст ядра від цитоплазми» \ Зовнішня мембрана ядерної Ібболонки має ряд структурних особливостей, що дає змогу від­нести її до мембранної системи ендоплазматичної сітки. На­приклад, на зовнішній ядерній мембрані здебільшого розташо­вується невелика кількість рибо­сом. Існує багато спостереженьпро безпосередній перехід зов­нішньої ядерної мембрани у си­стему каналів гранулярної ендо­плазматичної сітки. Зовнішня ядерна мембрана більшості тва­ринних і рослинних клітин не є рівною і може утворювати різ­ного розміру вирости у вигляді пухирців або довгих трубчастих утворів у бік цитоплазми. Внут­рішня ядерна мембрана пов'яза­на з хромосомним матеріа­лом ядра. З боку каріоплазми до внутрішньої ядерної мембра­ни прилягає так званий фібри» л яр ний шар, побудований з фіб­рил; його, однак, знайдено не у всіх клітинах.

Ядерна оболонка не є суціль­ною, її характерними структурами є специфічні отвори, що мають назву ядерних пор. Пори утворюються за рахунок злиття двох ядерних мембран і є округлими наскрізними перфо­раціями діаметром 80...90 нм (рис. 1.10). їх заповнюють складноорганізовані глобулярні та фібрилярні структури, які ра­зом з мембранною перфорацією утворюють так званий к о м п-л є к с пори. Останній побу­дований з трьох рядів гранул по вісім штук у кожному ряді; діаметр гранули 25 нм. Гранули розташовані на межі отвору в ядерній оболонці: один ряд ле­жить з боку ядра, другий — з боку цитоплазми, третій — у центральній частині пори. У центрі пори розташована цент­ральна гранула. Від гранул відхо­дять фібрилярні білкові структу­ри, які сходяться в центрі, утво­рюючи перегородку поперек по­ри, так звану діафрагму пори. Розмір ядерних пор для кожного виду клітин є величиною сталою.Число ж пор на одиницю поверх­ні ядра може змінюватися за­лежно від функціонального

стану клітини, її метаболічної активності: чим вона вища, тим більша густина пор на поверхні

нуклеолеми.

Ядерна оболонка виконує ряд важливих функцій. Перша з них — бар'єрна функція: ядерна оболонка відокремлює вміст ядра, його генетичний матеріал від цитоплазми, обмежує вільний доступ в ядро та вихід із нього різних речовин. Друга функ­ція — регуляція транспорту макромолекул між ядром і ци­топлазмою. Наприклад, відомо, що гістони та інші негістонові білки після синтезу в цитоплаз­мі мігрують у ядро. Відомий та­кож і зворотний процес транс­порту речовин з ядра в цитоплаз­му. Це, у першу чергу, стосуєть­ся транспорту РНК і РНП, що синтезуються виключно в ядрі. Механізм транспорту високо-молекулярних сполук, а також

риГмком через ядерну оболонку їм* ювсім зрозумілий, можливо, їй 11 здійснюється через пори.

<)диа з суттєвих функцій ядер-іиіі оболонки — участь ■ у ство­рім ш і внутрішньоядерного по­рядку шляхом фіксації хромо­сомного матеріалу в інтерфазі до пиутрішньої ядерної мембрани. Існують дані про переважний ж'яюк з ядерною оболонкою гетеро хроматинових ділянок іпгсрфазних хромосом. Ще з класичних цитологічних описів нідомо про те, що частина хрома­тину локалізується на перифе­рії ядра. Цей.так званий перифе­рійний, хроматин структурно по­в'язаний із внутрішньою ядер­ною мембраною. Крім перифе­рійного хроматину, з ядерною оболонкою контактують при» цемтромерні, теломерні та ядер­це ві ділянки гетерохроматину, статеві хромосоми тощо. Отже, можна вважати, що кожна де-конденсована в інтерфазі хро­мосома «заякорена» на ядерній оболонці за допомогою гетеро-хроматинових ділянок і, таким чином, її положення стає фіксо­ваним у просторі ядра.

Хроматин. На фіксованому і забарвленому препараті в інтер-фазному ядрі видно зерна, гру­дочки, що добре забарвлюються основними барвниками. Цей компонент ядра вперше описав Вальтер Флемінг у 1881 р. і на­звав хроматином (від грецького «хрома» — колір, барва). Хро­матин — це основна структура інтерфазного ядра, яка зумов­лює специфічний для кожного типу клітин хроматиновий ма­люнок ядра. Цей малюнок є ніби власною печаткою клітини, яка дає змогу пізнавати різні види клітин. Хроматин є структур­ним аналогом хромосом, які можна бачити лише під час міто­зу. Хімічний склад хроматину такий, як і хромосом: основою є молекула ДНК, оточена білка-ми-гістонами. Крім того, у хро­матині виявлено невелику кіль­кість РНК-4^ продуктів процесу транскрипції. Співвідношення вказаних хімічних компонентів у хроматині ДНК:білок:РНК= -=1:1,3:0,2.

Морфологи розрізняють два види хроматину: гетеро-хроматин і еухрома­тин. Перший відповідає кон­денсованим під час інтерфази ділянкам хромосом; він є функ­ціонально неактивним. Цей хро­матин добре забарвлюється, са­ме його можна бачити на гісто­логічному препараті. Гетерохро-матин поділяється на струк­турний (це ділянки хромо­сом, що постійно конденсовані) та факультативний (може деконденсуватись і пере­ходити в еухроматин). Еухро­матин відповідає деконденсова-ним в інтерфазі ділянкам хромо­сом. Це робочий, функціонально активний хроматин. Він не за­барвлюється, його не видно на гістологічному препараті. Під час мітозу весь еухроматин кон­денсується і входить до складу хромосом.

В окремих випадках ціла хро­мосома в період інтерфази може залишатися у конденсованому (тобто гетерохроматинізованому) стані, мати вигляд грудочки гете­рохроматину. Наприклад, одна з X-хромосом у соматичних клі­тинах жіночого організму підля­гає гетерохроматинізації на почат­кових стадіях ембріогенезу (під час дроблення) і не функ­ціонує. Вперше цей хроматин був описаний М. Барром і Л. Бертра-мом у 1949 р. і отримав назву статевого хроматину, або тілець Барра. У різних клітинах статевий хроматин має різний вигляд. Наприклад, у нейтрофільних лейкоцитах він виглядає як барабанна паличка, що виступає на поверхні одного із сегментів ядра. В епітеліаль­них клітинах слизової оболонки ротової порожнини статевий хроматин виглядає як добре по­мітна напівсферична грудочка гетерохроматину, прикріплена до внутрішньої ядерної мембра­ни. Той факт, що статевий хро­матин є не що інше як гетеро» хроматинізоваиа одна з Х-хромо-сом, встановила вперше англій­ська дослідниця Мері Лайон, на честь якої процес переходу Х-хромосоми у стан гєтерохро-матину було названо лайоніза-цією. Визначення статевого хро­матину використовується для встановлення генетичної статі організму (в судовій медицині, акушерстві), а також для вста­новлення кількості Х-хромосом у каріотипі індивіда (вона дорів­нює кількості тілець статевого хроматину ~І#1). _:

На ультраструктурному рівні в складі інтерфазного хрома­тину виявляються елементар­ні хромосомні фібрили товщи­ною 20...25 нм, які побудо­вані з фібрил товщиною 10 нм. Основу останніх становить мо­лекула ДНК в комплексі з гістонами, що має вигляд на­миста. Кожна намистина, що має назву нуклеосоми, складається з фрагменту подвій­ної спіралі ДНК, у якій містить­ся 146 пар основ, закрученого навколо білкової середини (ко­ру), побудованої з восьми моле­кул гістонів. Нуклеосоми зумов­люють суперкомпактизацію мо^-лекул ДНК у цих ділянках. Крім того, електронна мікроскопія виявляє в ядрі структури, які вважають продуктами транс­крипційної активності хромати­ну. До них належать перихро-матинові фібрили товщиною 3...5 нм, перихроматинові гра­нули діаметром 45 нм, інтерхро-матинові гранули діаметром 21..,25 нм.

Ядерце — це найбільш щільна структура ядра (щільність ядер­ця в 1,5 раза перевищує щіль­ність ядра), яка добре помітна у живій незабарвленій клітині. Форма ядерець сферична, роз­мір 1...5 мкм. Ядерце добре за­барвлюється, особливо основни­ми барвниками. Це пов'язано з наявністю у ньому великої кілько­сті РНК, концентрація якої тут у два—вісім разів вища, ніж у ядрі, і в два три рази перевищує концентрацію у цитоплазмі. Кількість ядерець, як правило, відповідає кількості хромосом­них наборів. Тому в диплоїдних клітинах їх буває два на ядро. Ядерце — це не самостійна організована структура, а похід­не хромосом, які містять так зва­ні я д є р ц є в і організа­тори, що здебільшого розта­шовані у зонах вторинних пере­тяжок. Останні являють собою локуси хромосом з найбільш високою концентрацією і актив­ністю синтезу РНК в інтерфазі. Ядерце — це місце утворення рибосомних РНК і самих рибо­сом. ДНК ядерцевого організа­тора складається із множинних копій генів рРНК: на кожному з них синтезується попередник рРНК, який у зоні ядерця одя­гається білком; потім тут утво­рюються субодиниці рибосом. Субмікроскопічна будова ядерця характеризується на­явністю двох основних структур: ір.шул діаметром 15...20 нм і

фібрил товщиною 6...8 нм. Гра­нулярний компонент часто роз­ташовується у вигляді нитки,

муклеолонеми товщиною 0,2 мкм. Фібрилярний компонент ядерця — це рибонуклеопротеї-нові тяжі, попередники рибосом, <\ гранули — субодиниці рибо­сом, що дозрівають. Навколо ядерця знаходиться компактна •юна навколо ядерцевого гетеро-хроматину. Конденсований хро­матин також розміщений поміж петлями нуклеолонеми.

Каріоплазма — це рідка час­тина ядра, в якій містяться ядер­ні структури, аналог гіалоплазми у цитоплазматичній частині клі­тини. Після видалення з ядер ДНК, РНК, гістонових та мем­бранних білків вони не втра­чають своєї цілісності, незва­жаючи на майже повну втрату хроматину і мембран. Під елект­ронним мікроскопом. у таких ядрах виявлено комплекси пор разом з фібрил ярним периферій­ним шаром, ядерцеві фібрили та численні фібрили, що лежать у міжхроматинових районах. Весь комплекс цих структур, побудований з негістонових біл­ків, отримав назву білкового ядер н о г о м а т р и к с у, який можна вважати аналогом цитоматриксу цитоплазми. До білкового ядерного матриксу входять компоненти ядерної оболонки, ядерця, каріоплазми. Матрикс ядра відіграє важливу роль як у підтриманні загальної структури інтерфазного ядра, так і в процесах його метабо­лізму.

Репродукція клітин. Розмно­ження клітин — це одне з най­важливіших біологічних явищ і є проявом загальної закономір­ності, яка полягає у тому, що неодмінною умовою існування біологічних систем протягом досить довгих проміжків часу є їхня репродукція. Розмножен­ня клітин здійснюється шляхом поділу вихідної клітини. Це по­ложення є одним з основних у клітинній теорії.

Клітинний цикл. Весь період існування клітини від поділу до поділу або від поділу до смерті називають клітинним циклом. У дорослому організмі вищих хребетних тва­рин і людини клітини різних органів і тканин мають різну здатність до поділу і, таким чи­ном, різний клітинний цикл. Поділові клітини передує по­двоєння її хромосомного набору, а отже, і. кількості ДНК, Це по­двоєння відбувається у строго визначеному періоді інтерфази і лише після цього пррцесу почи­нається поділ клітини. Нещодав­но відкрито білок циклін, який регулює вступ клітини у мітоз. Зменшення швидкості синтезу цикліну збільшує тривалість інтерфази.

Весь клітинний цикл поді­ляють на чотири періоди: власне м і т о з (М), пресинтетичний (Сі), синтетичний (8) та пост-синтетичний '(О2.) періоди і н-т є р ф а з и. Позначення пре-синтетичногоперіоду літерою О походить від англій­ського «@гом?» — рости. Це пе­ріод посиленого росту молодої клітини, головним чином за ра­хунок нагромадження клітинних білків. У цей період починається підготовка клітини до синтезу ДНК, який відбувається в нас­тупному 5-періоді. Якщо в експерименті викликати пригні­чення синтезу білка або іРНК у О] -періоді, то перехід клітини в 5-період блокується. У періоді

С\ синтезуються ферменти, не­обхідні для утворення поперед­ників ДНК, метаболізму РНК і білка.

У синтетичному 5-пе-ріоді (абревіатура 5 походить від слова «зуігіпезіз» — синтез) подвоюється кількість ДНК і відповідно число хромосом, 5-період є вузловим у клітинно­му циклі. Тільки та клітина, яка пройшла цей період, може всту­пати у мітоз. Рівень синтезу РНК у 5-періоді зростає відпо­відно зі збільшенням кількості ДНК і досягає свого максимуму в О^т2-періоді. У 5-періоді також відбувається подвоєння центріо-лей клітинного центру.

Постсинтетичний період С72 циклу ще нази­вають премітотичним, оскільки він має велике значення для наступного поділу. У цьому пе­ріоді відбувається синтез іРНК, необхідної для проходження мі­тозу. Крім того, синтезується рРНК рибосом, що визначають поділ клітини. У цей же час син­тезуються білки мітотичного веретена — тубуліни. У кінці (72-періоду, аб0 з початком міто­зу, синтез РНК різко падає і повністю зупиняється під час мі­тозу. Синтез білка під час мітозу також знижується, а потім дося­гає максимуму в (^-періоді, по­вторюючи загалом характер син­тезу РНК.

Описаний клітинний цикл притаманний клітинам, що збе­рігають здатність до поділу. Але поряд з цим в організмі є і кліти­ни, які ніби виходять з циклу. Це так звані клітини Оо-періоду. Вони не проходять ^-періоду і не поділяються, знаходячись у стані спокою. Це клітини, що тимчасово або остаточно пере­стали поділятися. Існує кілька типів клітин <3о-періоду. До пер­шого типу належать стовбурові клітини різних тканин (напри­клад, кровотворні). Це малоди-ференційовані клітини, які, збе­рігаючи здатність до поділу, на довгий час виходять з циклу, вступаючи в О'о-період. До друго­го типу належать клітини, які, втрачаючи здатність до поділу, спеціалізуються, проходять ди­ференціацію. Серед клітин цього типу можна розрізнити два під­типи. Одні клітини, ставши на шлях диференціації, назавжди втрачають здатність до поділу, деякий час функціонують і потім гинуть. Прикладом таких клітин можуть бути зрілі клітини крові, клітини епідермісу тощо. Кліти­ни другого підтипу після дифе­ренціації не втрачають здатності до поділу і, коли потрібно, мо­жуть повертатися у цикл. Напри­клад, клітини печінки при вида­ленні частини органа починають синтезувати ДНК і вступають у мітоз. Третій тип клітин Оо-пе-ріоду — це високодиференційо-вані клітини, які у дорослому організмі незворотньо втрачають здатність до поділу і мають тер­мін життя, який дорівнює термі­нові життя цілого організму. Це, наприклад, нервові клітини.

Мітоз, каріокінез, або непрямий поділ, є універ­сальним способом розмноження клітин. Сама назва «мітоз» похо­дить від грецького слова «мі-тос» — нитка, під яким розу­міють нитки хромосом. Під час мітозу внаслідок конденсації еухроматину в ядрі стають види­мими вже редупліковані хромо­соми, які за допомогою ахрома-тинового мітотичного апарату розходяться до полюсів клітини, після чого поділяється клітинне тіло. Для зручності вивчення

глиною процесу мітотичного поділу розрізняють чотири фази: нрофігіу, метафазу, анафазу, те-чофіїчу (рис. 1.11).

II р о ф а з а характерна тим, що хром а ти новий малюнок ін-ігрфігиіого ядра зникає, а нато­мість "Уявляються ниткоподібні пі.і./іьпі тільця, які добре забарв-'іюються і мають назву хромо-і ом. Спочатку вони відокремлені одна від одної не дуже чітко (рання профаза, або стадія щільного клубка), а у кінці про-фдчи окремі хромосоми вже доб­ре видно (пізня профаза, або

стадія пухкого клубка). Оскіль­ки редуплікація ДНК відбулася в 5-періоді інтерфази, то кожна хромосома вже є подвійною структурою. Але в профазі ця подвійність ще не проявляється через щільне прилягання се­стринських хромосом (або хро-матид) одна до. одної. У кінці профази або на початку наступ­ної стадії — метафази — зни­кає ядерце внаслідок інактива­ції рибосомних генів у зоні ядер-цевих організаторів. /Одночасно руйнується ядерна оболонка, яка розпадається на фрагменти,

а потім на дрібні мембранні пу­хирці. Крім того, зменшується кількість елементів грануляр­ної ендоплазматичної сітки (як цистерн, так і рибосом), що від­повідає значній редукції рівня синтезу білка.

Під час профази відбувається ще один дуже важливий для по­ділу клітини процес —- форму­вання веретена поділу внаслідок розходження центріо-лей до полюсів клітини. До кож­ного полюсу відходить подвійна центріоля — диплосома. З роз­ходженням диплосом починають формуватися мікротрубочки, які відходять від периферійних ділянок материнської центріолі кожної диплосоми. Сформова­ний апарат поділу в тваринних клітинах має веретеноподібну форму і складається з двох цент­росфер з центріолями всередині них і волокон веретена, яке ле­жить між ними. Всі ці три струк­тури побудовані з мікротрубо-чок, які утворюються внаслідок полімеризації тубулінів у зоні центріолей. Крім того, центрами організації мікротрубочок вере­тена є спеціальні структури хро­мосом — кікетохори, роз­ташовані в зонах первинних перетяжок. В результаті у вере­тені поділу утворюється два ти­пи волокон: центральні, що йдуть від полюсів до центру веретена, і кінетохорні, або хромосомні, які сполучають хромосоми з одним із полюсів клітини і вини­кають пізніше.

Метафаза починається від того моменту, коли хромосо­ми, вільно розташовані в цито­плазмі після розчинення ядерної оболонки, починають рухатися до екватору клітини. Цей процес ■■ носить назву метакінезу. У сере­дині метафази хромосоми, ви-

шикувавшись в екваторіальній площині веретена, утворюють так звану метафазну пластинку, або материнську зірку, в якій центромерні ділянки хромосом обернені до центру, а їхні пле­чі — до периферії. У кінці мета­фази можна побачити, що кож­на хромосома складається з двох сестринських хроматид, плечі яких лежать паралельно. їх роз­діляє щілина, і вони лишаються з'єднаними лише у ділянці цент-ромери. Метафаза займає трети­ну часу всього мітозу.

Анафаза. Усі сестринські хроматиди одночасно в усіх хро­мосомах втрачають зв'язок між собою в ділянці центромери і. синхронно починають рухатися до протилежних полюсів клітини зі швидкістю 0,2...0,5 мкм/хв. Вони орієнтовані центромерами до полюсів, а плечима — до екватора. Це найкоротша стадія мітозу, яка займає лише кілька процентів від усього часу. Ана­фаза — дуже важлива стадія мітозу, саме на цій стадії відбу­вається відокремлення двох ідентичних наборів хромосом та їхнє переміщення до протилеж­них кінців клітини. Крім руху самих хромосом до полюсів, додатково розходяться ще й са­мі полюси. Механізм руху хро­мосом точно невідомий. Остан­нім часом більшість дослідників дотримується гіпотези «ковзних ниток», згідно з якою сусідні мікротрубочки веретена, взаємо­діючи між собою та скоротливи­ми білками,, тягнуть хромосоми до полюсів.

Телофаза починається із зупинки двох диплоїдних набо­рів хромосом, Орієнтація хро­мосом лишається такою ж, як і в анафазі, тобто центромерами до полюса. Вони деконденсуються, іоілмиуються в об'ємі. У міс­цях їх контактів з мембранними пухирцями цитоплазми віднов-'ііостьси ядерна оболонка. Здійс­ни ніться формування нових яде­рець. У телофазі також відбу-насться поділ клітинного тіла, що має назву цитотомії, або ци~ токінезу. У тваринних клітин пін проходить шляхом утворення перетяжки у ділянці колишнього екватора: плазмолема вгинаєть­ся всередину клітини. При цьому і* кортикальному шарі цитоплаз­ми в зоні екватора розташо­вуються циркулярно актинові фібрили. Скорочення такого к ільця завершу єтьс я поділом клітинного тіла. В утворених клі­тинах починається новий Сі-пе­ріод.

Хромосоми — це щільні па­личко- або ниткоподібні тільця діаметром 0,2...2 мкм і довжиною у людини від 1,5 до 10 мкм, які добре забарвлюються основними барвниками і які помітні в ядрі клітини під час мітотичного по­ділу (рис. 1.11). Назву їм дав В. Вальдеєр. Поява хромосом — найяскравіша ознака поділу клітини.

Відомо, що хромосоми не зни­кають із закінченням мітозу, а існують у ядрі і під час інтер-фази, але завдяки деконденсації вони набувають іншого вигляду і їх не видно як окремі тільця. В основі як інтерфазних, так і мітотичних хромосом лежать молекули дезоксирибонуклео-протеїнів — ДНП. Останнім ча­сом переважає думка, що кожна хромосома побудована з однієї гігантської молекули ДНП, за­пакованої у відносно коротке тільце — власне мітотичну хро­мосому. Знайдено, одо довжина індивідуальних лінійних моле­кул ДНК може досягати сотень мікрометрів і навіть кількох сан­тиметрів. Серед хромосом люди­ни найбільша перша хромосома.

Вона містить ДНК загальною довжиною молекули близько 7 см. Сумарна довжина молекул ДІЖ у всіх хромосомах однієї клітини людини становить близько 170 см, що відповідає масі 6-Ю"¹² г. Виявлено, що у мітотичній хромосомі, гігант­ська молекула дезоксирибону-клеопротеїну утворює бічні пет­лі. Типова хромосома людини може містити 2600 петель, кож­на з яких утворена ділянкою хроматинової фібрили із серед­ньою довжиною близько 400 нм (0,4 мкм). Компактизація пе­тель веде до утворення таких структур як хромонемні фібрили (хромонеми). Шляхом взаємо­дії всіх компонентів хромосоми відбувається кінцева компакти­зація хроматину у вигляді міто­тичної хромосоми.

Морфологію мітотичних хро­мосом найкраще вивчати у ме­тафазі та на початку анафази, коли вони є найбільш конденсо­ваними. У кожній хромосомі (рис. 1.12) можна відзначити звужене місце — первинну ■лі еретяжку (ц є н т р о м е-ру),. яка поділяє хромосому на два плеч а. Хромосоми, що манугь плечі рівної довжини, на­зивають метацентрич­ними. Якщо одне плече корот­ше, хромосома має назву с у б~ метацентричн о ї. Третій різновид хромосом має центро-меру, розташовану майже на кін­ці. Вона відокремлює коротень­ке, часто малопомітне плече —~ це так звані акроцентрич-н і хромосоми. У ділянці, первин­ної перетяжки розташований кі-нетохор, який є центром органі­зації мікротрубочок, одо утворюють хромосомні нитки вере­тена поділу. Деякі хромосоми мають також вторинні пе­ретяжки, які локалізовані поблизу від одного з кінців хро­мосоми і відокремлюють так зва­ний супутник хромо с о-м и. Вторинні перетяж.ки ще. називають ядерцевими організаторами, тому що саме у цих ділянках на по­чатку інтерфази утворюється ядерце. Ділянки хромосом, роз­ташовані поблизу первинної перетяжки, мають назву при-центромерних районів. Кінцеві ділянки плечу називають тело-мерами.

Кожний вид рослинних і тва­ринних організмів має специфіку числа, розмірів та будови хромо­сом. Сукупність цих ознак хро­мосомного набору називається каріотипе м. Каріотип лю­дини характеризує наявність 23 пар -хромосом, серед яких 22 па­рт аутосом і одна пара статевих хромосом. Серед останніх, які носять назву гоносом, розріз­няють X- та У-хромосоми. Хро­мосоми людини поділяють за розмірами на сім груп — А, В, С, А Е, Р, О. Кількість хромосом­них наборів у клітині позначають терміном плоїдність і літерою п. Соматичні клітини мають подвійний (дипло ї д ни й) на­бір хромосом (2 п), статеві клі­тини — одинарний гапл о-ї д н и й (я) набір» Якщо кліти­на має 3 п набір хромосом, то вона триплоїдна, якщо 4 п — тетраплоїдна тощо. Велика кіль­кість хромосомних наборів по­значається терміном поліплої­дія.

Значні успіхи на шляху ви­вчення морфології хромосом бу­ли досягнуті внаслідок застосу­вання спеціальних методів їхньо­го фарбування —так званого ди-ференційного забарвлення, упер­ше запропонованого Т. Каспер-соном. Виявилось, що хромосо­ми забарвлюються неоднорідно. Важливим є те, що кожна хромо­сома при такому диференцій-ному забарвленні має свій не­повторний малюнок. Останній дає змогу чіткої ідентифікації кожної хромосоми в наборі, а також складання так званих хромосомних карт з виясненням локалізації у них певних генів. Зараз встановлена хромосомна локалізація понад 200 генів людини.

Ендомітоз. На основі мітотич­ного циклу виник ряд механіз­мів, за допомогою яких кількість

імпдкового матеріалу може бути іГшіьшсііа при збереженні стало­сті числа клітин. Ендомітоз або тдорсиродукція — це утворен­ий клітин із збільшеним вмістом /ПІК, що відбувається внаслідок блокування мітозу на певних папах. Зупинка мітозу можлива після С/2-періоду, тоді клітина може пройти наступний цикл реплікації ДНК. Це зумовить ■іростання кількості хромосом­них наборів у чотири—вісім і більше разів. Морфологічно та­кі ядра нічим не відрізняються під ядер з диплоїдним набором, лише збільшеним об'ємом. Зу­пинка мітозу можлива також у профазі або метафазі, коли по­рушується функція веретена по­ділу. Нарешті, можливе проход­ження клітиною всіх фаз мітозу, включаючи телофазу, без поділу клітинного тіла, Так виникають двох*ядерні клітини (наприклад,

клітини печінки у людини). У ре­зультаті серії ендомітозів вини­кають гігантські поліп лої дні клі­тини червоного кісткового моз­ку — мегакаріоцити, які можуть мати число хромосомних набо­рів до 64 п. Необхідно від­значити, що поліплоїдизація зу­стрічається лише у спеціалізо­ваних диференційованих кліти­нах.

Мейоз — своєрідна форма клітинної репродукції, яка ха­рактерна для процесу утворення статевих клітин. Мейоз включає два послідовних мітотичних по­діли, між якими відсутня інтер-фаза. У результаті мейозу утво­рюються клітини з гаплоїдним набором хромосом. Характер­ною особливістю профази мейо­зу є кросинговер — обмін гомо­логічними ділянками хромосом, який є одним із суттєвих факто­рів мінливості організмів.

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 1511 | Нарушение авторских прав