АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

С4-путь фотосинтеза(путь Хэтча-Слэка).

Листья таких растений, как сахарный тростник, кукуруза, сорго, амарант и многих других видов способны фиксировать СО2 не только в реакциях цикла Кальвина, но и другим, не менее заёбным путём, в ходе которого появляются С4 кислоты- щавелево-уксусная, яблочная и аспарагиновая. Для листьев С4-растений характерно анатомическое строение кранц-типа (корониального). Проводящие пучки таких растений окружены двумя слоями зелёных клеток ассимилляционной паренхимы. Внешний слой образуют клетки мезофиллы, внутренний- клетки обкладки сосудистого пучка. Обязательным признаком кранц-обкладки является наличие в её клетках хлоропластов. Особенностью строения листа С4 растений является наличие не более 2-3 слоёв клеток мезофилла от ближайших клеток обкладки, что, сука, позволяет им легко обмениваться продуктами фотосинтеза через плазмодесм (канал между клетками). Хлоропласты клеток обкладки, как правило содержат много зёрен крахмала и не содержат гран. Фиксация углекислоты в этих клетках происходит в результате присоединения СО2 к фосфоенолперувату и образование кислот с 4-мя атомами углерода- щавелевоуксусной, яблочной и аспарагиновой. Затем С4 кислоты (малат или аспартат) транспортируются в клетки обкладки, где происходит их карбоксилирование и образование С3 кислот. После этого С3 кислоты возвращаются в клетки мезофилла, а углекислота попадает в цикл Кальвина. С4 путь фотосинтез иногда сравнивают с углекислотным насосом, поставляющим СО2 в хлоропласты клеток обкладки для цикла Кальвина.

В хлоропластах клеток обкладки очень низка активность фотосистемы 2, и поэтому не происходит фотолиза воды и выделения кислорода. В этих хлоропластах энергия идёт только на синтез АТФ в результате работы фотосистемы 1 и циклического транспорта электронов. НАДФ-Н, необходимый для синтеза углеводов в цикле Кальвина хлоропластов обкладки образуется при окислении ферментом яблочной кислоты, поступающей из клеток мезофилла.

Различают три варианта пути С4 фотосинтеза. У кукурузы, сорго, сахарного тростника функционирует НАДФ-маликэнзимный тип фотосинтеза, у иван-чая и просо НАД-маликэнзимный, а у баклажанов ФЕП (фосфоенолпируват)-карбоксилазный. Эти варианты отличаются по типу С4 кислоты, которая транспортируется в клетки обкладки(аспартат или малат), по типу С3 кислоты (пируват или аланин), которая возвращается в клетки мезофилла, и, наконец, по типу карбоксилирования в клетках обкладки.

С4 путь фотосинтеза чаще имеет место у растений засушливых и тропических районов, которые устойчивы к засухе и засолению. Эти растения лучше растут при высокой интенсивности света и дневной температуре 30-35 градусов.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 964 | Нарушение авторских прав