Каратиноиды- это жёлтые или оранжевые пигменты, найденные во всех фотосинтезирующих клетках, и являющиеся обязательным компонентом фотосинтетического аппарата растений. Образуют 40-ка углеродную цепь из 8-ми остатков изопрена. Каратиноиды подразделяются на каротины-ненасыщенные углеводороды оранжевого или красного цвета, и жёлтые ксантофиллы-пигменты, содержащие кислород. К наиболее распространённые каратиноиды- лютеин, виолоксантин и неоксантин.
Спектры поглощения каратиноидов характеризуются наличием 3-х полос в области от 450 до 570 нм.
Функции. Вспомогательные светособирающие пигменты в той части спектра, где слабо поглощает хлорофилл. От них энергия возбуждения резонансным путём передаётся на близлежащую молекулу хлорофилла. Хлорофиллы и каратиноиды собраны в светособирающий комплекс. Выполняют функции фотопротекторов, защищают хлорофилл от фотоокисления на слишком ярком свету и подавляют процесс накопления возбуждённого синглетного (активного), препятствуя тем самым окислительному стрессу. Функцию вспомогательных пигментов (к хлорофиллам в антенных комплексах фотосистем 1 и 2) выполняют такие ксантофиллы как лютеин, виолоксантин и неоксантин.
Вопрос № 40. Доказательство природы выделяющегося кислорода. Роль фоторазложения воды в процессах фотосинтеза.
Прямую связь между выделением кислорода и хлоропластами впервые установил 1880 году немецкий исследователь Энгельман. Прямые данные, что кислород при фотосинтезе освобождается из воды, были получены в 1940 году американцами Рубеном и Каменом. В 1941 году Виноградов и Тейс с помощью масс-спектрометра выявили, что отношения 16О/18О в кислороде, выделяющемся при фотосинтезе соответствуют тому же отношению в воде.
Первичный фотохимический акт в фотосинтезе это разложение воды на окислитель ОН и восстановитель Н. Затем первичный восстановитель Н восстанавливает углекислый газ, а первичный окислитель ОН участвует в реакции, в ходе которой выделяется кислород и снова выделяется Н2О.
Согласно Хиллу, процесс осуществляется в три этапа:
1 этап - 4Н2О-фотолиз=(4Н+)+(4ОН-),
2 этап- ( 4ОН-)=(2Н2О)+4электрона+О2
3 этап- бензохинон+ (4Н+)+4 электрона= гидрохинон
Вопрос № 41. Световая фаза фотосинтеза, фотофизический и фотохимический этап. Циклическое и нециклическое фосфорилирование. Роль первых и вторых пигментных систем и световых реакциях фотосинтеза.
1-фотофизическая стадия. Включает фотофизические по природе реакции поглощения энергии пигментами, запасание её в виде энергии электронного возбуждения и миграции в реакционный центр. Первичные реакции поглощения энергии локализованы в светособирающих антенных комплексах.
1-фотохимическая стадия. На этой стадии фотосинтеза энергия электронного возбуждения пигмента реакционного центра используется для разделения зарядов. При этом электрон с высоким энергетическим потенциалом передаётся на первичный акцептор А, и образующаяся система с разделёнными зарядами содержит определённое кол-во энергии уже в химической форме. Окисленный пигмент восстанавливает свою структуру за счёт окисления донора. Преобразование одного вида энергии в другой представляет собой центральное событие процесса фотосинтеза.
Образование НАДФ-Н, АТФ и кислорода в ламеллах хлоропластов происходит при переносе электронов по цепи переносчиков. Для переноса электронов необходимо, что бы каждый переносчик поочерёдно восстанавливался и окислялся, обеспечивая, таким образом, перенос энергии электронов по цепи. Восстановление означает присоединение к молекуле переносчика, а окисление-потерю электрона молекулой. Любой этап переноса электрона сопровождается высвобождением или поглощением энергии. На некоторых участках электрон-транспортной цепи перенос электрона сопровождается переноса протона.
Фотохимическая реакция у фотосинтетических организмов включает фотосистему 2, комплекс цитохромов В6/Ф(лат), и фотосистему 1. При поглощении кванта света реакционным центром наблюдается переход молекул хлорофилла в возбуждённое состояние.
Существует два вида транспорта электронов:
Нециклический- в фотосистемах 1 и 2 синтез АТФ сопряжён с образованием НАДФ-Н, и выделением О2.
Циклический перенос- электроны по замкнутому участку цепи в фотосистеме 1, в качестве единственного продукта образуется АТФ.
Реакционный центр фотосистемы 2 включает кислород-выделяющий комплекс, первичный донор электронов- хлорофилл А с максимумом поглощения 680 нм. Первичный акцептор электронов-феофитин А, вторичные акцепторы- молекулы менахинона. Ядро реакционного центра фотосистемы 2 составляют два мембранных белка- Д-1 и Д-2. Они служат для связывания большинства простетических групп, выполняющих функции переносчиков электронов. Другие белки фотосистемы 2 обслуживают светособирающий комплекс, или участвуют при выделение кислорода при фотоокислении воды.
Реакционный центр фотосистемы 1 включает первичный донор электронов- хлорофилл А с максимум поглощения 700 нм. Первичный акцептор он же. Промежуточный акцептор- филохенон, вторичные акцепторы- железосерные белки. С них электроны поступают на ферредоксин, а затем на флавопротеин.
Комплекс цитохромов Б6/Ф, состоит из цитохрома Б6, цитохрома Ф, железо-серного белка и субъединицы 4. От данного комплекса электроны передаются на пластоцианин-водорастворимый белок, содержащий два атома меди, который восстанавливает окисленную форму хлорофилла в реакционном центре фотосистемы 1.
№42. Темновые реакции фотосинтеза (биохимический этап). Использование энергии АТФ и НАДФ-Н в темновых реакциях.
В темновых реакциях фотосинтеза происходит использование образовавшихся на световом этапе фотосинтеза. В темновой фазе происходят процессы фиксации СО2, в которых принимают участие АТФ и НАДФ-Н.