АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Вопрос №44. Фотосинтез и биологические особенности суккулентов (CAM-растений)

У многих суккулентов- растений, которые имеют ткань, способную запасать воду, предварительную фиксацию СО2 до малата и происходящая отдельно от неё окончательная фиксация СО2 посредством РУБИСКО представляют собой последовательность реакций, аналогичную циклу С4 растений, синтезирующих малат. Правда, эти процессы разделены не в пространстве, а во времени. Характерным для данной последовательности реакций является запасание в вакуолях большого количества первичного продукта фиксации СО2- малата, которое происходит ночью (повышение осмотического давления в вакуоли,возможно, связано с суккулентностью). Днём малат высвобождается и перерабатывается. Кислотность клеток колеблется в определённом ритме при смене дня и ночи- суточный (циркадный) кислотный ритм.

У всех САМ-растений фосфоенолпируват(ФЕП) синтезируется ночью из крахмала, через триозофосфат путём гликолиза, а затем происходит фиксация СО2 ФЕП-карбоксилазазой и образование оксалоацетата. Малат, полученный из него, транспортируется в вакуоль по малатному каналу. Транспорт малата против градиента концентрации происходит благодаря трансмембранной протонной силе, которая возникает в тонопласте при работе протонной АТФ-азы, одновременно доставляющей противоионы к аниону малата. Поскольку значения Рh содержимого вакуолей падает со временем, малат ночью должен находиться в основном в форме протонированной яблочной кислоты. Повышение содержания малата в цитоплазме ингибирует ФЕП-карбоксилазу. Этот принцип обратной связи, в конце концов, лимитирует фиксацию СО2 при удлинении темнового периода. Запасённый в течении ночи малат днём транспортируется из вакуолей по малатному каналу. В дневном декарбоксилировании, как и у С4-растений можно выделить три типа: НАДФ-маликэнзимный (Кактусы, Агавовые), НАД-маликэнзимные (Толстянковые), ФЕП-карбоксилазные (Брамилиевые, Лилейные). Фиксация СО2, освобождённого на свету при помощи одного из этих трёх ферментов ФЕП-карбоксилазой вместо РУБИСКО, предотвращается, поскольку ФЕП-карбоксилаза на свету из активной «ночной» формы с низкой чувствительностью к малату, переводится в малоактивную «дневную» форму с высокой чувствительностью к малату. Следовательно, днём экспортированный из вакуолей малат ингибирует и без того каталитически слабый фермент так сильно, что он не может провести фиксацию СО2, поэтому полученный из малата СО2 поступает в распоряжение РУБИСКО.

Как и у С4-растений, у САМ-растений так же происходит фосфорилирование остатка серина ФЕП-карбоксилазы.

Экологическое преимущество САМ-растений состоит в том, что поступление СО2 в открытые ночью устьица приводит к сильному снижению потерь воды по сравнением с дневным временем. Это возможно благодаря очень низким ночным температурам в местах обитания этих растений, и, соответственно, высокой относительной влажности воздуха. В условиях хорошего водоснабжения САМ-растения не только фиксирует освобождённый в процессе разложения малата СО2, но и открывают устьица, что бы после исчерпания запаса малата фиксировать с помощью РУБИСКО наружный СО2. Во время засухи эти растения прикрывают устьица, и, тем самым сильно сокращают фиксацию наружного СО2 в течении светового времени суток по сравнению с тёмным. В виду ограниченной способности вакуолей запасать малат при возможности фиксировать СО2 исключительно ночью ежедневный прирост биомассы весьма невелик.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1101 | Нарушение авторских прав