ВОПРОС №22: ЗИГОТНЫЙ МЕЙОЗ. МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ АКРОСПОР У Newrospora crassa И Saccharomyces cerevisiae.
При зиготном типе мейоза, характерном для аскомицетов, базимицетов, некоторых водорослей, споровиков и др., для которых в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза, две клетки — гаметы — сливаются, образуя зиготу с двойным (диплоидным) набором хромосом. В таком виде диплоидная зигота (покоящаяся спора) приступает к мейозу, дважды делится, в результате образуются четыре гаплоидные клетки, которые продолжают размножаться.
Saccharomyces cerevisiae.
Дрожжи относятся к голосумчатым грибам (Protascales). Они плодовых тел не имеют, и сумки образуются прямо из зиготы.
Спорообразование наступает после многократного размножения почкованием или делением. Оно легче осуществляется при резком переходе от обильного питания к скудному, но при достаточном доступе кислорода. В большинстве случаев споры образуются без оплодотворения (партеногенетически). При этом в одной клетке образуется четное число спор (чаще 4-8). Споры в лаборатории получают на специальных гипсовых блоках или на среде Городковой, содержащей 0,25 г глюкозы.
Предварительный половой процесс наблюдается не у многих видов (Saccharomyces Ludwigii и др.). Две смежные клетки образуют выросты, которые сближаются друг с другом. На месте соединения выступов оболочка растворяется, содержимое клеток сливается, и образуется зигота. Происходит редукционное деление, затем еще 2-3 деления, в результате чего получается 8 или 4 аскоспоры. Клетка, образовавшаяся в процессе слияния двух дрожжевых клеток, и является сумкой. После некоторого периода покоя споры прорастают и вновь размножаются почкованием или делением.
Newrospora crassa
Грибы рода нейроспора чаще встречаются в конидиальной стадии, образуя микроконидии, а также скопления оранжевых или розовых конидий. Мицелий состоит из обильно ветвящихся гиф, клетки которых всегда одноядерные. Перитеции здесь, в отличие от большинства сферейпых, светлые. Эти грибы широко распространены в природе (особенно в почве) и издавна являются излюбленными объектами генетических исследований. Такой вид, как нейроспора густая (N. crassa), — пожалуй, наиболее популярный объект среди гаплоидных организмов, подобно тому как муха дрозофила— среди диплоидных.
На нейроспоре густой был особенно успешно применен тетрадный анализ, т. е. анализ, проводимый по гаплоидным продуктам мейоза. Этот метод дает возможность анализировать гаплоидные особи, развивающиеся из аскоспор; он впервые позволил непосредственно доказать, что менделевское расщепление является закономерным ходом мейоза, что оно представляет не статистическую, а биологическую закономерность. Этот метод позволил определить результаты кроссинговера непосредственно по гаплоидным продуктам мейоза, что необходимо для доказательства соответствия рекомбинантных зигот кроссинговерным гаметам.
Нейроспо́ра густа́я (лат. Neurospora crassa) — вид мицелиальных грибов отдела аскомицетов. Один из наиболее популярных объектов генетики.
Род Neurospora («красная хлебная плесень») относится к группе пиреномицетов. Мицелий густой, обильно ветвящийся. Клеточная стенка в молодых гифах толщиной чуть больше 100 нм, трёхслойная (β-1,3→1,6-глюкановый, белково-хитиновый, белковый слои). Клетки гиф всегда одноядерные.
Жизненный цикл гаплофазный. Преобладает конидиальное («бесполое») спороношение. На гифах развиваются микроконидии и артроконидии, скопления ярко окрашенных (розовых или оранжевых) конидий. Название Neurospora род получил из-за характерной исчерченности на спорах, напоминающей нервные волокна (греч. νευρων — «жилка»).
Плодовые тела — перитеции, светло окрашенные; иногда недоразвиты (склероции). В сумках аскоспоры располагаются линейно по 8: после мейоза обычно происходит ещё одно (митотическое) деление (у нейроспоры четырёхспоровой Neurospora tetraspora — нет).
В природе среди видов нейроспоры преобладают почвенные (N. crassa встречается главным образом в тропиках и субтропиках). Отличаются термоустойчивостью, в связи с чем их можно обнаружить на обгоревших растениях после пожаров, а также в плохо пропечённом хлебе.
Neurospora crassa известна как модельный организм генетических исследований, так как она быстро растёт на минимальной среде и имеет гаплоидный жизненный цикл. Генетический анализ в этом случае оказывается простым, так как рецессивные черты проявляются в первом же поколении. Геном нейроспоры — семь хромосом (групп сцепления).
На N. crassa впервые было непосредственно доказано, что менделевское расщепление признаков — закономерный результат мейоза, а не статистическая закономерность. Линейное расположение мейоспор в аске позволяет определить результаты кроссинговера непосредственно по гаплоидным продуктам. (См. Тетрадный анализ.)
Нейроспора использовалась в экспериментах Э. Тейтума и Дж. Бидла по изучению генетического контроля процессов метаболизма. Вызванные рентгеновским облучением мутации приводили к изменению структуры генов и легко выявлялись по нарушениям отдельных биохимических реакций. Это привело исследователей к гипотезе «Один ген — один фермент» и представлению о том, что каждый ген кодирует определённый белок. В 1958 году Бидл и Тейтум получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине.
В составе ДНК доля пар Г+Ц — 52—55 %. Доля кодирующих (неповторяющихся) последователей — 90 % генома. К 2003 году геном N. crassa был полностью секвенирован. Он составляет 43 млн пар оснований и содержит около 10 000 генов.
Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 744 | Нарушение авторских прав
|