АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ВОПРОС №17: МЕОЙЗ КАК ЦИТОЛОГИЧЕСКАЯ ОСНОВА ОБРАЗОВАНИЯ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК. СТАДИИ МЕЙОЗА.

Мейоз (от греч. meiosis — уменьшение) или редукционное деление клетки — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза.

Мейоз открыт В. Флеммингом в 1882 г. у животных и Э. Страссбургером в 1888 г. у растений.

Мейоз протекает сходно почти у всех организмов. Два деления мейоза условно называют_мейоз 1 и мейоз II. В каждом делении мейоза, как и в митозе, различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Репликация хромосом осуществляется в периоде S-интерфазы, предшествующей мейозу I. На этой стадии делящиеся клетки еще не детерминированы к мейозу и могут вновь делиться митотически, как это показано для дрожжей, у которых простой Сменой питательной среды можно индуцировать либо митотические деления, либо мейотические деления. Критической стадией, на которой клетка необратимо вовлекается в мейоз, является профаза мейоза I. Дрожжевые клетки на этой стадии уже не могут вернуться к митотическим делениям и погибают, если прервать нормальное течение профазы мейоза.

Половой процесс возник в эволюции с единственной целью – как способ перетасовывания, перекомбинации генов, имеющихся у разных индивидуумов одного вида (но не разных видов).

В ходе мейоза имевшиеся в диплоидном ядре и полученные от разных родителей гомологичные хромосомы каждой пары случайно распределяются между гаплоидными ядрами.

Мейоз гарантирует, что в каждую дочернюю клетку попадет по одной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом, а какая именно – это его не заботит.

Удвоение ДНК происходит только перед мейозом 1, а между делениями отсутствует интерфаза.

Особенностью первого деления является сложная и длительная по времени профаза.

• 1. Любая из двух хроматид одного из гомологов может обмениваться с любой из двух хроматид другого гомолога – этот процесс случаен. Но сестринские хроматиды в пределах гомолога, как правило, не обмениваются (такие сестринские обмены происходят, если в данном месте гомолог по какой-то причине отсутствует).

• 2. Кроссинговер происходит строго в одних и тех же местах двух гомологичных хромосом – в гомологичных районах, последовательность ДНК которых либо идентична, либо слегка различается на уровне индивидуальных различий. Исключения бывают, но крайне редки и требуют особых обстоятельств.

• 3. У большинства организмов кроссинговер может произойти в любом месте хромосомы, буквально между любыми двумя нуклеотидами. Здесь исключения случаются гораздо чаще – у многих видов бывают районы, закрытые от кроссинговера, а бывают горячие точки кроссинговера, где это явление происходит чрезвычайно часто.

Профаза I — сложно организованная стадия. Ее принято под­разделять на пять этапов: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез.
Лептотена (стадия тонких нитей) напоминает раннюю профазу митоза. На этой стадии появляются тонкие перекрученные нити хромосом. Иногда выделяют еще стадию пролептотены — период, когда хромосомы уже удвоены, но сестринские хроматиды трудно различимы.
Зиготена знаменуется конъюгацией сначала отдельных участков гомологичных хромосом, которая завершается по всей их длине к концу зиготены. На стадии зиготены у многих животных образуется так называемая фигура букета, а у растений происходит синезис, т. е. сжатие хромосом в клубок. В обоих случаях хромосомы ориентируются теломерными концами к одному из полюсов ядра.
Для этой стадии характерно появление синаптонемного комплекса (СК), входящего в состав бивалента — пары конъюгирующих хромосом. В электронном микроскопе СК имеет вид трех или двух электронно-плотных тяжей, располагающихся между Конъюгирующими хромосомами. СК — непременный атрибут конъюгации хромосом в мейозе.
Пахитена (стадия толстых нитей) характеризуется гапло­идным числом бивалентов, т. е. фигур, образуемых конъюгирую­щими хромосомами, каждая из которых состоит из двух хроматид. Число бивалентов таким образом равно гаплоидному числу (п) Хромосом. На этой стадии хорошо различим хромомерный рисунок Хромосом. В пахитене завершается формирование синаптонемного комплекса. В пахитене и зиготене происходит небольшой допол­нительный синтез ДНК — около 0,3 и 0,1% соответственно. На­помним, что репликация ДНК, связанная с воспроизведением хромосом, происходит в периоде S клеточного цикла (в интер­фазе).
В диплотене наиболее четко видна структура бивалентов и составляющие каждый из них четыре хроматиды. На этой ста­дии начинается отталкивание гомологов и становятся различимы­ми фигуры, напоминающие греческую букву X, так называемые хиазмы, которые свидетельствуют об обмене в биваленте гомоло­гичными участками хромосом. В диплотене заметна большая спи-рализация хромосом, чем на стадии пахитены.

В диакинезе спирализация усиливается, уменьшается чис­ло хиазм, биваленты располагаются по периферии ядра.
Метафаза I. Разрушается ядерная мембрана и профаза сменя­ется метафазой. Исчезают ядрышки. Биваленты располагаются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную плас­тинку. Хромосомы при этом сильно спирализованы — утолщены и укорочены. Спирализация хромосом продолжается вплоть до анафазы I, когда хромосомы максимально спирализованы.
В анафазе I хромосомы расходятся к противоположным по­люсам. Существенное отличие анафазы I мейоза от анафазы ми­тоза состоит в том, что расходятся хромосомы, состоящие из двух хроматид, прикрепленных к одной центромере. Отцовская и мате­ринская центромеры каждого бивалента расходятся к противопо­ложным полюсам. Центромеры разных бивалентов двигаются не­зависимо друг от друга. Происходит редукция центромер.
Телофаза характеризуется образованием ядерной мембраны и восстановлением структуры ядра.
После непродолжительной интерфазы, или интеркинеза, на­блюдается второе деление мейоза. От обычной интерфазы интер-кинез отличается тем, что в нем хромосомы не удваиваются.
В профазе II хромосомы становятся хорошо различимыми. При этом они часто выявляются в виде фигуры креста, потому что сестринские хроматиды, отталкиваясь друг от друга, удержи­ваются не поделившейся еще центромерой.
Метафаза II осуществляется по митотическому типу. Морфоло­гическое отличие хромосом от митотических на этой стадии — их более четко выраженная двойная структура и большая сте­пень спирализация. В митозе две дочерние хроматиды ассоцииро­ваны более тесно.
В анафазе II происходит расхождение удвоенных центромер, в результате чего дочерние хроматиды расходятся к разным полюсам.
В телофазе II образуются четыре гаплоидных ядра.

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 888 | Нарушение авторских прав