АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Фенотипические классы кроликов, полученные при анализе на сцепление трех генов

Фенотипы

Соответствующие

фенотипам

гаметы

в разобранном выше примере кроссинговер между генами с* и у обнаружен у 13,6 % кроликов, между генами у и Ъ — у 28,2, а между генами гик учетом двойного перекреста —у 41,8 % животных. Ген Ъ не может быть расположен между генами с" и у, так как расстояние его от гена с* значительно больше, чем между генами с* и у (41,8 % против 13,6 %). Следовательно, три изученных гена расположены в хромосоме в таком порядке:

*

Расстояние между генами с* и b можно определить и путем учета общего числа одиночных перекрестов (без включения двойных перекрестов). Оно составляет 36,8 %. Прибавив к этому удвоенный процент двойных перекрестов, т. е. 5,0 % (2,5 • 2), получим 41,8 %, что совпадает с результатами уже сделанного расчета по сумме перекрестов на каждом из участков. Теперь можно проверить, насколько фактическая величина двойного перекреста совпадает с теоретически ожидаемой. Теоретически ожидаемую величину рассчитывают путем перемножения про­центов перекреста между генами на первом и втором участках, т. е. (13,6: 100)(28,2: 100)100 = 3,83 %. Фактически их было 2,5 %. Уменьшение числа ожидаемых двойных кроссоверов по­казывает, что кроссинговер на одном участке влияет на прохож­дение обмена на соседнем участке.

Явление торможения кроссинговера на одном участке кроссинго-вером на другом получило название интерференции. Чем меньше будет расстояние, разделяющее три гена, тем больше интерфе­ренция.

Принимая во внимание линейное расположение генов в хро­мосоме, взяв за единицу расстояния частоту кроссинговера, Морган с сотрудниками составили первую карту расположения генов в одной из хромосом дрозофилы. Затем были составлены карты других ее хромосом. Оказалось, что установленное распре­деление генов в хромосоме является общебиологической законо­мерностью. К настоящему времени составлены карты хромосом для животных и растений многих видов. Если для какого-то вида установлена группа сцепления, которая содержит три и более гена, можно составить план их расположения в хромосоме. Так,

13,6

Внизу цифрами указано расстояние между генами. Далее уста­навливают сцепление хотя бы одного из этих генов с каким-то четвертым геном и снова проводят анализирующее скрещивание, выявляя частоту кроссинговера между вновь изучаемым геном и прежними хотя бы двумя уже изученными. На основании вели­чины кроссинговера определяют его место в отношении к из­вестным генам. При построении карт в хорошо изученных хро­мосомах указывают не расстояние между генами, а расстояние до каждого гена от нулевой точки начала хромосомы.

Для лучшего усвоения материала нами везде доминантный аллель обозначается прописной буквой, рецессивный — строч­ной. В специальной литературе и при построении карт хромосом название (символ) гена может включать от 1 до 4 букв. Берется такое минимальное количество букв, чтобы сокращенное обо­значение не совпало с любым другим обозначением генов данно­го вида организмов. При сокращении символа гена, как правило, берут первую букву названия признака и в случае необходимости добавляют буквы из середины или конца слова либо из других слов, входящих в название. Для обозначения генов рекомендует­ся использовать прилагательные или существительные латинско­го или английского языка. Например, гены курицы обозначают: Barring — В (оперение полосатое); Crest — О (черепно-мозговая грыжа); Prenatal — pn (гибель на поздней стадии инкубации).

После построения генетических карт встал вопрос о том, от­вечает ли расположение генов в хромосоме, построенное на ос­новании частоты кроссинговера, истинному расположению. С этой целью генетические карты нужно было сравнить с цитоло­гическими. В 30-х годах нашего столетия Пайнтер открыл в слюнных железах дрозофилы гигантские хромосомы, строение которых можно было изучать под микроскопом. Хромосомы эти имеют характерный для них поперечный рисунок в виде дисков разной толщины, которые окрашиваются кармином. Каждая хромосома по длине имеет специфические рисунки дисков, что позволяет отличать разные ее участки друг от друга. Появилась

возможность сверить генетические карты с фактическим распо­ложением генов в хромосомах. Материалом для проверки служи­ли хромосомы, у которых вследствие мутации возникали различ­ные хромосомные перестройки: или не хватало отдельных дис­ков, или они были перевернуты, или удвоены и т. д. Диски служили маркерами, с их помощью определяли характер хромо­сомных перестроек и место расположения генов, о существова­нии которых было известно на основании данных генетического анализа. При сопоставлении генетических карт хромосом с цито­логическими было установлено, что каждый ген находится в определенном месте (локусе) хромосомы и что гены в хромосо­мах расположены в определенной линейной последовательности. В то же время было обнаружено, что физические расстояния между генами на генетической карте не вполне соответствуют установленным цитологически. Однако это не снижает ценности генетических карт хромосом для предсказания вероятности появ­ления $собей с новыми сочетаниями признаков.

На основании анализа результатов многочисленных экспери­ментов с дрозофилой Т. Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности, сущность которой заключается в сле­дующем: 1) гены находятся в хромосомах, располагаются в них линейно на определенном расстоянии друг от друга; 2) гены, расположенные в одной хромосоме, относятся к одной группе сцепления. Число групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом; 3) признаки, гены которых находятся в одной хромосоме, наследуются сцепленно; 4) в потомстве гетерозигот­ных родителей новые сочетания генов, расположенных в одной паре хромосом, могут возникать в результате кроссинговера в процессе мейоза. Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами; 5) на основании линейного расположения генов в хромосоме и частоты кроссинговера как показателя расстояния между генами можно построить карты хромосом.

Контрольные вопросы. 1. В чем заключается сцепленное наследование призна­ков и как оно устанавливается? 2. Сколько групп сцепления у разных видов сельскохозяйственных животных? 3. Как наследуются признаки при полном и неполном сцеплении? 4. Что такое кроссинговер? Когда и как он происходит и от чего зависит его частота? 5. Как определяется частота кроссинговера? Почему она принята за единицу расстояния между генами? 6. В чем состоит биологичес­кое значение кроссинговера? 7. Как было доказано, что гены в хромосоме распо­ложены линейно? 8. Что такое карта хромосомы и как она составляется? 9. Что такое соматический кроссинговер? 10. В чем заключается хромосомная теория наследственности?

Ур, уу р

деляется в ходе гаметогенеза у родителей особи;

3) сингамный, при котором пол дочерней особи определяется в момент слгоШия гамет. Это наиболее распространенный тип детерминации пола, характерный для животных всех видов.

При прогамном и сингамном типах детерминации пол зави­сит от определенных половых хромосом.

У самок млекопитающих в диплоидном наборе хромосом выделяют пару одинаковых по форме гоносом (половых хромосом), обозначаемых ХХ-хромосомами. Самцы в кариотипе содержат Х- и Y-хромосомы. Самки птиц содержат две разные (XY), а самцы одинаковые (XX) половые хромосомы. В период редукционного деления (мейоза) у самок млеко­питающих образуется один тип гамет с Х-хромосомой, поэтому женский пол называют гомогаметным. У самцов образуется два типа гамет с Х- и Y-хромосомами, поэтому мужской пол называют гетерогаметным. Определение пола млекопи­тающих зависит от того, каким спермием будет оплодотворена яйцеклетка. Если яйцеклетка оплодотворена спермием, со­держащим Х-хромосому, то происходит закладка особи жен­ского пола, если спермий несет Y-хромосому — закладывается особь мужского пола.

Схема образования гамет в мейозе самцов и самок, определе­ния пола при оплодотворении следующая:

p

Дата добавления: 2015-12-16 | Просмотры: 538 | Нарушение авторских прав