Значение дыхания для организма. Биомеханика дыхательных движения. Роль инспираторных, вспомогательных и экспираторных мышц. Значение движения ребер и диафрагмы. Пневмография.
Дыхание — совокупность последовательно протекающих процессов, обеспечивающих потребление организмом О2 и выделение СО2. Дыхание включает определенную последовательность процессов; 1) внешнее дыхание, обеспечивающее вентиляцию легких; 2) обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью; 3) транспорт газов кровью; 4) обмен газов между кровью в капиллярах и тканевой жидкостью; 5) обмен газов между тканевой жидкость и клетками; 6) биологическое окисление в клетках (внутреннее дыхание). Дыхательные мышцы обеспечивают ритмичное увеличение или уменьшение объема грудной полости. Функционально дыхательные мышцы делят на инспираторные (основные и вспомогательные) и экспираторные. Основную инспираторную группу мышц составляют диафрагма, наружные межреберные и внутренние межхрящевые мышцы; вспомогательные мышцы — лестничные, грудиноключично-сосцевидные, трапецевидная, большая и малая грудные мышцы. Экспираторную группу мышц составляют абдоминальные (внутренняя и наружная косые, прямая и поперечная мышцы живота) и внутренние межреберные.
Важнейшей мышцей вдоха является диафрагма — куполообразная мышца, разделяющая грудную и брюшную полости. При сокращении диафрагмы органы брюшной полости смещаются вниз и вперед и вертикальные размеры грудной полости возрастают. При этом поднимаются и расходятся ребра, что приводит к увеличению поперечного размера грудной полости. При спокойном дыхании диафрагма является единственной активной инспираторной мышцей и ее купол опускается на 1 — 1,5 см. При глубоком форсированном дыхании увеличивается амплитуда движений диафрагмы (экскурсия может достигать 10 см) и активизируются наружные межреберные и вспомогательные мышцы. Из вспомогательных мышц наиболее значимыми являются лестничные и грудиноключично-сосцевидные мышцы.
Наружные межреберные мышцы соединяют соседние ребра. Их волокна ориентированы наклонно вниз и вперед от верхнего к нижнему ребру. При сокращении этих мышц ребра поднимаются и смещаются вперед, что приводит к увеличению объема грудной полости в переднезаднем и боковом направлениях. Паралич межреберных мышц не вызывает серьезных расстройств дыхания, поскольку диафрагма обеспечивает вентиляцию.
Лестничные мышцы, сокращаясь во время вдоха, поднимают 2 верхних ребра, а вместе с ними всю грудную клетку. Грудиноключично-сосцевидные мышцы поднимают I ребро и грудину. При спокойном дыхании они практически не задействованы, однако при увеличении легочной вентиляции могут интенсивно работать.
Выдох при спокойном дыхании происходит пассивно. Легкие и грудная клетка обладают упругостью, и поэтому после вдоха, когда они активно растягиваются, стремятся вернуться в прежнее положение. При физической нагрузке, когда повышено сопротивление воздухоносных путей, выдох становится активным.
Наиболее важными и сильными экспираторными мышцами являются абдоминальные мышцы, которые образуют переднебоковую стенку брюшной полости. При их сокращении повышается внутрибрюшное давление, диафрагма поднимается вверх и объем грудной полости, а следовательно и легких, уменьшается.
В активном выдохе участвуют также внутренние межреберные мышцы. При их сокращении ребра опускаются и объем грудной клетки уменьшается. Кроме того, сокращение этих мышц способствует укреплению межреберных промежутков. Пневмография – графич регистрация движения грудной клетки. Определяется ЧДД (12-25 в мин), продолж дых цикла, амплитуда дыхания.
3. Легочные объемы и емкости. Их хар-ка, величины и факторы ее определяющие. Методы определения. Для характеристики вентиляционной функции легких и ее резервов большое значение имеет величина статических и динамических объемов и емкостей легких. К статическим объемам относятся величины, которые измеряют после завершения дыхательного маневра без ограничения скорости (время) его выполнения. К статическим показателям относятся четыре первичных легочных объема: дыхательный объем (ДО-VТ), резервный объем вдоха (РОвд-IRV), резервный объем выдоха (РОвыд-ERV) и остаточный объем (ОО-RV), а также и емкости: жизненная емкость легких (ЖЕЛ-VС), емкость вдоха (Евд-IС), функциональная остаточная емкость (ФОЕ-FRС) и общая емкость легких (ОЕЛ-ТLС).
При спокойном дыхании с каждым дыхательным циклом в легкие поступает объем воздуха, называемый дыхательным (VT). Величина VT у взрослого здорового человека весьма вариабельна; в состоянии покоя VT составляет в среднем около 0,5 л.
Максимальный объем воздуха, который дополнительно человек способен вдохнуть после спокойного вдоха, называется резервным объемом вдоха (IRV). Этот показатель для человека среднего возраста и средних антропометрических данных составляет около 1,5—1,8 л.
Максимальный объем воздуха, который человек дополнительно может выдохнуть после спокойного выдоха, называется резервным объемом выдоха (ЕRV) и составляет 1,0—1,4 л. Гравитационный фактор оказывает выраженное влияние на этот показатель, поэтому он выше в вертикальном положении, чем в горизонтальном.
Остаточный объем (RV) — объем воздуха, который остается в легких после максимального экспираторного усилия; он составляет 1,0—1,5 л. Его объем зависит от эффективности сокращения экспираторных мышц и механических свойств легких. С возрастом RV увеличивается. RV подразделяют на коллапсный (покидает легкое при полном двустороннем пневмотораксе) и минимальный (остается в легочной ткани после пневмоторакса).
Жизненная емкость легких (VС) — это объем воздуха, который можно выдохнуть при максимальном экспираторном усилии после максимального вдоха. VС включает в себя VT, IRV и ЕRV. У мужчин среднего возраста VС варьирует в пределах 3,5—5 л, у женщин — 3—4 л.
Емкость вдоха (IС) — это сумма VT и IRV. У человека IС составляет 2,0—2,3 л и не зависит от положения тела.
Функциональная остаточная емкость (FRC) — объем воздуха в легких после спокойного выдоха — составляет около 2,5 л. FRC называют также конечным экспираторным объемом. При достижении легкими FRC их внутренняя эластическая отдача уравновешивается наружной эластической отдачей грудной клетки, создавая отрицательное плевральное давление. У здоровых взрослых лиц это происходит на уровне примерно 50 %. TLC при давлении в плевральной полости — 5 см вод. ст. FRC является суммой ERV и RV. На величину FRC существенно влияет уровень физической активности человека и положение тела в момент измерения. FRC в горизонтальном положении тела меньше, чем в положении сидя или стоя из-за высокого стояния купола диафрагмы. FRC может уменьшаться, если тело находится под водой. Общая емкость легких (TLC) – объем воздуха, находящийся в легких по завершении максимального вдоха. TLC представляет сумму VC и RV или FRC и IC.
Динамические величины характеризуют объемную скорость воздушного потока. Их определяют с учетом времени, затраченного на выполнение дыхательного маневра. К динамическим показателям относятся: объем форсированного выдоха за первую секунду (ОФВ1 — FEV1); форсированная жизненная емкость (ФЖЕЛ — FVC); пиковая объемная (РЕV) скорость выдоха (ПОСвыд. — PEV) и др. Объемы и емкости легких здорового человека определяет ряд факторов: 1) рост, масса тела, возраст, расовая принадлежность, конституциональные особенности человека; 2) эластические свойства легочной ткани и дыхательных путей; 3) сократительные характеристики инспираторных и экспираторных мышц.
Для определения легочных объемов и емкостей используются методы спирометрии, спирографии, пневмотахометрии и бодиплетизмографии. Для сопоставимости результатов измерений легочных объемов и емкостей полученные данные должны соотноситься со стандартными условиями: температуры тела 37 °С, атмосферного давления 101 кПа (760 мм рт.ст.), относительной влажности 100 %. Эти стандартные условия обозначают аббревиатурой ВТРS (от англ. Body temperature, pressure, saturated).
4. Альвеолярная вентиляция. Хаар-ка анатомического и альвеолярного мертвого пространства, их влияние на эффективность альвеолярной вентиляции. Газовая смесь, поступившая в легкие при вдохе, распределяется на две неравные по объему и функциональному значению части. Одна из них не принимает участия в газообмене, так как заполняет воздухоносные пути (анатомическое мертвое пространство — Vd) и неперфузируемые кровью альвеолы (альвеолярное мертвое пространство). Сумма анатомического и альвеолярного мертвых пространств называется физиологическим мертвым пространством. У взрослого человека в положении стоя объем мертвого пространства (Vd) составляет 150 мл воздуха, находящегося в основном в воздухоносных путях. Эта часть дыхательного объема участвует в вентиляции дыхательных путей и неперфузируемых альвеол. Отношение Vd к VT составляет 0,33. Другая часть дыхательного объема поступает в респираторный отдел, представленный альвеолярными протоками, альвеолярными мешочками и собственно альвеолами, где принимает участие в газообмене. Эта часть дыхательного объема называется альвеолярным объемом. Она обеспечивает вентиляцию альвеолярного пространства. Газообмен наиболее эффективен, если альвеолярная вентиляция и капиллярная перфузия распределены равномерно по отношению друг к другу. В норме вентиляция обычно преимущественно осуществляется в верхних отделах легких, в то время как перфузия — преимущественно в нижних. Вентиляционно-перфузионное соотношение становится более равномерным при нагрузке. Наиболее важными особенностями альвеолярной вентиляции являются:
• изменения альвеолярного объема, которые могут быть связаны либо с увеличением или уменьшением размера вентилируемых альвеол, либо с изменением количества альвеол, вовлеченных в вентиляцию;
• различия внутрилегочных характеристик сопротивления и эластичности, приводящие к асинхронности альвеолярной вентиляции;
• поток газов в альвеолу или из нее определяется механическими характеристиками легких и дыхательных путей, а также силами (или давлением), воздействующими на них. Механические характеристики обусловлены главным образом сопротивлением дыхательных путей потоку воздуха и эластическими свойствами легочной паренхимы. Неравномерность альвеолярной вентиляции обусловлена и гравитационным фактором – разницей транспульмонального давления в верхних и нижних отделах грудной клетки. В вертикальном положении в нижних отделах это давление выше примерно на 0,8кПа.
5. Газовый состав атмосферного, альвеолярного и выдыхаемого воздуха. МОД. МВЛ. Состав сухого и чистого атмосферного воздуха везде одинаков. В лесу и в поле, на море и на суше основные газы входят в него в одних и тех же объемных соотношениях: азот — 78%, кислород — 21%, аргон — около 1%. На долю всех прочих составных частей сухого и чистого атмосферного воздуха — углекислого газа, неона, гелия, криптона, водорода, озона, радона и других — приходится в общей сложности не более 0,04%. Однако в естественных условиях воздух, которым мы дышим, не бывает абсолютно сухим. В нем всегда имеется водяной пар, содержание которого меняется в очень широких пределах — от самых ничтожных количеств до 3—4% по объему. Состав (объёмные доли, F) всего объёма выдыхаемой газовой смеси в среднем следующий: кислород F(O2) ~16%, двуокись углерода F(CO2) ~4,3%, остальное приходится на азот и очень небольшое количество инертных газов, не участвующих в газообмене. Соответственно, парциальные давления, P: Р(O2) ~115; мм рт ст, Р(CO2) ~30,6; мм рт ст. В альвеолярной газовой смеси объёмная доля кислорода FaO2 ~ 0,14 млO2 на 1 мл смеси, то есть ~ 14 об %, (мл / дл), а объёмная доля двуокиси углерода FaCO2 ~ 0,056 млCO2 на 1 мл смеси, то есть ~ 5,6 об %, (мл / дл). Оставшуюся объёмную долю смеси занимает азот и ничтожное количество других инертных редких газов. В конце выдоха состав выдыхаемой смеси газов близок к составу альвеолярной смеси газов. Нередко эти последние порции выдыхаемой газовой смеси анализируют как альвеолярную смесь газов. Количественным показателем вентиляции легких является минутный объем дыхания (МОД — VE) величина, характеризующая общее количество воздуха, которое проходит через легкие в течение 1 мин. Ее можно определить как произведение частоты дыхания (R) на дыхательный объем (VT): VЕ = V Т • R. Величина минутного объема дыхания определяется метаболическими потребностями организма и эффективностью газообмена. Необходимая вентиляция достигается различными комбинациями частоты дыхания и дыхательного объема. У одних людей прирост минутной вентиляции осуществляется учащением, у других — углублением дыхания.
У взрослого человека в условиях покоя величина МОД в среднем составляет 8 л.
Максимальная вентиляция легких (МВЛ) — объем воздуха, который проходит через легкие за 1 мин при выполнении максимальных по частоте и глубине дыхательных движений. Эта величина чаще всего имеет теоретическое значение, так как невозможно поддерживать максимально возможный уровень вентиляции в течение 1 мин даже при максимальной физической нагрузке из-за нарастающей гипокапнии. Поэтому для его косвенной оценки используют показатель максимальной произвольной вентиляции легких. Он измеряется при выполнении стандартного 12-секундного теста с максимальными по амплитуде дыхательными движениями, обеспечивающими величину дыхательного объема (VТ) до 2—4 л, и с частотой дыхания до 60 в 1 мин.
МВЛ в значительной степени зависит от величины ЖЕЛ (VС). У здорового человека среднего возраста она составляет 70—100 л /мин"1; у спортсмена доходит до 120—150 л / мин.
Газообмен и транспорт кислорода кровью. Роль гемоглобина. Кривая диссоциации оксигемоглобина, влияние на нее различных факторов. Кислородная емкость крови, коэффициент утилизации кислорода.
О2 переносится к тканям в двух формах: связанный с гемоглобином и растворенный в плазме.
В крови содержится лишь незначительное количество О2, растворимого в плазме. Согласно закону Генри, количество газа, растворенного в жидкости, прямо пропорционально его парциальному давлению и коэффициенту растворимости. Растворимость О2 в плазме крови низка: при РО2 = 1 мм рт.ст. в 100 мл крови растворяется 0,0031 мл О2.
При нормальных физиологических условиях (РаО2 = 100 мм рт.ст.) в 100 мл крови растворяется 0,31 мл О2, т.е. 0,31 об.%. Такое количество О2 не обеспечивает потребности организма, поэтому основное значение имеет другой способ переноса — в виде связи с гемоглобином внутри эритроцита. Гемоглобин является основным протеином эритроцитов. Главной функцией гемоглобина является транспорт О2 от легких к тканям и транспорт СО2 от тканей к легким. Каждая молекула гемоглобина человека состоит из белка глобина и тема. Основной глобин взрослых — НЬА является тетрамером, состоящим из двух полипептидных цепей α и двух поли-пептидных цепей β. В спиральную структуру каждой полипептидной цепи глобина встроен гем, который является комплексным соединением двухвалентного иона железа Fе2+ и порфирина. Ион железа тема способен присоединять одну молекулу О2, т.е. одна молекула гемоглобина способна связать 4 молекулы О2- Следует особо подчеркнуть уникальные особенности иона Fе2+ гема обратимо связывать молекулу О2: НЬ + О2 <-> НЬО2, в то время как обычно при реакции изолированного Fе2+ и кислорода образуется Fе3+. Окисленный ион Fе3+ не способен высвобождать O2, т.е. образуется необратимая связь, а связь иона Fе2+ гема с О2 происходит за счет конформационных изменений третичной и четвертичной структуры глобина, она обратима, т.е. в тканях происходит высвобождение О2.
Зависимость насыщения гемоглобина О2 от парциального напряжения О2 может быть представлена графически в виде кривой диссоциации оксигемоглобина. Кривая имеет сигмовидную форму, при этом нижняя часть кривой (РаО2 < 60 мм рт.ст.) имеет крутой наклон, а верхняя часть (РаО2 > 60 мм рт.ст.) относительно пологая. Нижний участок кривой диссоциации оксигемоглобина показывает, что при снижении РаО2 продолжается насыщение гемоглобина кислородом, т.е. ткани продолжают извлекать достаточное количество О2 из крови. Верхняя пологая часть кривой демонстрирует относительное постоянство насыщения гемоглобина кислородом, а следовательно, и содержания кислорода в крови независимо от изменений РаО2
Положение кривой диссоциации оксигемоглобина зависит от сродства гемоглобина с кислородом. При снижении сродства гемоглобина к О2, т.е. облегчении перехода О2 в ткани, кривая сдвигается вправо. Повышение сродства гемоглобина к О2 означает меньшее высвобождение кислорода в тканях, при этом кривая диссоциации сдвигается влево. Важным показателем, отражающем сдвиги кривой диссоциации оксигемоглобина, является параметр р50, т.е. такое РО2, при котором гемоглобин насыщен кислородом на 50 %. В нормальных условиях у человека (при t 37 °С, рН 7,40 и РаСО2 = 40 мм рт.ст.) р50 = 27 мм рт.ст. При сдвиге кривой диссоциации вправо P50 увеличивается, а при сдвиге влево — снижается.
На сродство гемоглобина к О2 оказывают влияние большое количество метаболических факторов, к числу которых относятся рН, РСО2, температура, концентрация в эритроцитах 2,3-дифосфоглицерата (2,3-ДФГ). Снижение рН, повышение РСO2 и температуры снижают сродство гемоглобина к О2 и смещению кривой вправо. Такие метаболические условия создаются в работающих мышцах, и такой сдвиг кривой является физиологически выгодным, так как повышенное высвобождение О2 необходимо для активной мышечной работы. Влияние рН и РаСО2 на кривую диссоциации называется эффектом Бора. На кривую диссоциации оксигемоглобина может оказать влияние и окись углерода (СО). СО имеет сродство к гемоглобину в 240 раз выше, чем О2, и, связываясь с гемоглобином, образует карбоксигемоглобин (НbСО). При этом даже небольшие количества СО могут связать большую часть НЬ крови и значительно уменьшить содержание О2 крови. Кроме того, СО сдвигает кривую диссоциации влево, что препятствует высвобождению О2 в тканях и также усугубляет гипоксию.
Еще одним фактором, влияющим на сродство Нb к кислороду, является метгемоглобин — гемоглобин, содержащий железо, окисленное до Fе3+. У здорового человека общее содержание метгемоглобина не превышает 3 %, однако при приеме некоторых лекарств (например, фенацетин, сульфаниламиды, нитроглицерин) и дефиците фермента метгемоглобин-редуктазы происходит образование значительных количеств метгемоглобина. Метгемоглобинемия вызывает смещение кривой диссоциации влево, т.е препятствует высвобождению в тканях, а при повышении концентрации метгемоглобина более 60 % происходит также и уменьшение нормального Нb, что приводит к тяжелой гипоксии.
10. газообмен и транспорт диоксида углерода (СО) кровью. Особенность диффузии СО через аэрогематический барьер, коэффициент растворимости, величина концентрационного градиента. Роль карбоангидразы. Механизмы транспорта СО и их количественная хар-ка. Углекислый газ является конечным продуктом клеточного метаболизма. СО2 образуется в тканях, диффундирует в кровь и переносится кровью к легким в трех формах: растворенной в плазме, в составе бикарбоната и в виде карбаминовых соединений эритроцитов.
Количество СО2, растворимого в плазме, как и для О2, определяется законом Генри, однако его растворимость в 20 раз выше, поэтому количество растворенного СО2 довольно значительно и составляет до 5—10 % от общего количества СО2 крови.
Реакция образования бикарбоната описывается следующей формулой:
СО2 + Н2О <-> Н2СО3 <-> Н+ + НСО3-.
Первая реакция протекает медленно в плазме и быстро — в эритроцитах, что связано с содержанием в клетках фермента карбоангидразы. Вторая реакция — диссоциация угольной кислоты — протекает быстро, без -участия ферментов. При повышении в эритроците ионов НСО3 происходит их диффузия в кровь через клеточную мембрану, в то время как для ионов Н+ мембрана эритроцита относительно непроницаема и они остаются внутри клетки. Поэтому для обеспечения электронейтральности клетки в нее из плазмы входят ионы Сl- (так называемый хлоридный сдвиг)
Высвобождающиеся ионы Н+ связываются с гемоглобином:
Н+ + НbО2 <-> Н+ • Нb + О2.
Восстановленный гемоглобин является более слабой кислотой, чем ок-сигемоглобин. Таким образом, наличие восстановленного Нb в венозной крови способствует связыванию СО2, тогда как окисление НЬ в сосудах легких облегчает его высвобождение. Такое повышение сродства СО2 к гемоглобину называется эффектом Холдейна. На долю бикарбоната приходится до 90 % всего СО2, транспортируемого кровью.
Карбаминовые соединения образуются в результате связывания СО2 с концевыми группами аминокислот белков крови, важнейшим из которых является гемоглобин (его глобиновая часть):
Нb • NH2 + СО2 +-> Нb • NH • СООН.
В ходе этой реакции образуется карбаминогемоглобин. Реакция протекает быстро и не требует участия ферментов. Как и в случае с ионами Н+, восстановленный Нb обладает большим сродством к СО2, чем оксигемоглобин. Поэтому деоксигенированный гемоглобин облегчает связывание СО2 в тканях, а соединение Нb с О2 способствует высвобождению СО2. В виде карбаминовых соединений содержится до 5 % общего количества СО2 крови.