АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Функциональные системы и основные принципы их формирования в онтогенезе.

Функциональные системы организма —динамические, саморегулирующиеся центрально-периферические организации, обеспечивающие своей деятельностью полезные для метаболизма организма и его приспособления к окружающей среде результаты.

Для достижения полезных для организма результатов в Ф. с. избирательно объединяются элементы разных уровней. В организме это ткани различных органов, механизмы нервной и гуморальной регуляции. Регуляторные взаимоотношения, свойственные Ф. с., обеспечивают необходимую адаптивную устойчивость результатов их деятельности и взаимосодействие отдельных элементов для достижения полезных результатов для всего организма в целом. Их роль могут выполнять результаты метаболических реакций в тканях, а также различные показатели внутренней среды организма, обеспечивающие разные стороны метаболических процессов; результаты поведенческой деятельности, удовлетворяющие ведущие биологические потребности живых существ в воде, пище, размножении, избегании опасности и т.д.; достижение животными результатов стадной групповой деятельности (популяционные Ф. с.); удовлетворение биологических потребностей, получение образования, удовлетворение духовных потребностей, защиту общества и т.д., то есть на достижение человеком социально значимых результатов (специальные Ф. с. социального уровня).

Функциональные системы поведенческого и особенно психического уровня, как правило, складываются по мере формирования у субъектов специальных потребностей и формируются в значительной степени в процессе обучения. Избирательное становление Ф. с. и их отдельных частей в процессе онтогенеза получило название Системогенеза.

Общим принципом динамической организации Ф. с. является принцип саморегуляции (см. Саморегуляция физиологических функций). Отклонение результата деятельности Ф. с. от уровня, обеспечивающего оптимальную жизнедеятельность организма, стимулирует активность в рамках Ф. с. цепи процессов, направленных на возвращение этого результата к оптимальному уровню.

Любая Ф. с. имеет принципиально однотипную организацию и включает общие (универсальные для разных Ф. с.), периферические и центральные узловые механизмы. К ним относятся: полезный приспособительный результат как ведущее звено Ф. с.; рецепторы результата; обратная афферентация, идущая от рецепторов результата в центральные образования Ф. с.; центральная архитектоника, представляющая собой избирательное объединение нервных элементов различных уровней; исполнительные (соматические, вегетативные, эндокринные, а также поведенческие) компоненты.

Объединение всех узловых механизмов в Ф. с. определяет полезный для организма результат деятельности. Любое изменение результата, так же как и его оптимальное состояние, постоянно воспринимается соответствующими рецепторами. Сигнализация (обратная афферентация). возникающая в рецепторах, поступает в соответствующие нервные центры и избирательно вовлекает в Ф. с. элементы различных уровней для построения исполнительной деятельности, направленной на восстановление потребного для организма результата. Исходной стадией системной архитектоники целенаправленного поведенческого акта любой степени сложности является стадия афферентного синтеза. На этой стадии в ц.н.с. осуществляется синтез возбуждений, обусловленных внутренней метаболической потребностью, обстановочной и пусковой афферентацией с постоянным использованием генетических и индивидуально приобретенных механизмов памяти (Память). Стадия афферентного синтеза заканчивается стадией принятия решения, которая по своей физиологической сущности означает ограничение степеней свободы поведения и выбор какой-либо единственной линии поведения, направленного на удовлетворение сформированной на стадии афферентного синтеза ведущей потребности организма. Следующей стадией в динамике последовательного развертывания поведенческого акта, которая осуществляется одновременно с формированием целенаправленного действия, является стадия предвидения потребного результата — акцептор результата действия; поведенческий акт заканчивается, если достигнут полноценный результат, удовлетворяющий исходную потребность организма. В противном случае, если параметры достигнутых результатов не соответствуют свойствам акцептора результата действия, возникает ориентировочно-исследовательская реакция, перестраивается стадия афферентного синтеза, принимается новое решение и поведенческий акт осуществляется в новом, необходимом для удовлетворения исходной потребности направлении.

Одним из ведущих принципов построения Ф. с. организма является так называемый голографический принцип. Каждый элемент, включенный в деятельность Ф. с., отражает в своей активности состояние ее конечного результата. Иными словами, именно в деятельности отдельных элементов Ф. с. отражается исходная потребность организма и ее удовлетворение.

Взаимодействие отдельных Ф. с. в целом организме и в популяциях строится на основе принципов доминирования и многосвязного регулирования по конечным результатам. Доминирование отдельных Ф. с. в организме определяется механизмами доминанты и означает, что в каждый данный момент времени деятельностью организма завладевает ведущая Ф. с., обеспечивающая удовлетворение главной для выживаемости, продления рода или общественного престижа потребности.

Принцип многосвязного регулирования означает взаимодействие разных функциональных систем по их конечным результатам, что нередко определяет их обобщенную деятельность в интересах целого организма. Примером такой деятельности различных Ф. с. является Гомеостаз.

В целостном организме проявляется еще один принцип динамической организации Ф. с. — принцип последовательного квантования жизнедеятельности. Процессы гомеостаза и поведения в их континууме расчленяются деятельностью Ф. с. на дискретные элементы (кванты), каждый из которых заканчивается полезным для организма результатом.

Функциональные системы — объективно существующие организации, определяющие интегративные целостные функции организма, взаимодействие организмов между собой и с окружающей средой. За счет саморегуляции Ф. с. обладают способностью к самоорганизации.

Целостный организм в каждый данный момент времени представляет слаженное взаимодействие — интеграцию по горизонтали и вертикали различных Ф. с. на основе их иерархического, многосвязного одновременного и последовательного взаимодействия, что в конечном счете определяет нормальное течение физиологических процессов. Нарушение этой интеграции, если оно не компенсируется специальными механизмами, ведет к заболеванию и гибели организма.

П. К. Анохин ставит вопрос о том, с помощью каких механизмов и процессов многочисленные и различные по сложности компоненты функциональной системы, часто расположенные в организме далеко друг от друга, могут успешно объединяться (Анохин П. К., 1968).

Связывание отдельных звеньев в функциональные системы начинается задолго до полного их созревания. Гармоничное соотношение между многочисленными и различными по степени сложности, месторасположению и зрелости компонентами устанавливается на основе действия механизма гетерохронии, выражающегося в избирательном и неодновременном росте различных структурных образований. Гетерохрония проявляется в разном времени закладки, в разных темпах развития и в разных моментах объединения этих структур в онтогенезе.

Сформулированный А. Н. Севсрцовым принцип гетерохронии развития органов и систем был использован Г1. К. Анохиным и получил свое детальное развитие в теории системогенеза.

«Одной из основных закономерностей жизни организма является непрерывное развитие, поэтапное включение и смена его функциональных систем, обеспечивающее ему адекватное приспособление па различных этапах постнатальной жизни».

«Могучим средством эволюции, благодаря которому устанавливаются гармонические отношения между всеми многочисленными и различными гю сложности компонентами функциональной системы… является гетерохрония в закладках и темпах развития различных структурных образовании…» (Анохин Г1. К., 1968. — С. 81).

Гетерохрония выступает как специальная закономерность, состоящая в неравномерном развертывании генетической информации. Благодаря этому обеспечивается основное требование выживания новорожденного — гармоническое соотношение структуры и функции данного новорожденного организма с условиями среды.

Она же служит решению важнейшей задачи эволюции — постепенному наделению новорожденного организма полноценными и жизненно важными (в соответствии с возрастом) функциональными системами. А это означает, что избирательный гетсрохронный рост различных структур организма, в том числе и мозга как неоднородного целого, будет выражаться в виде неравномерного их созревания. Это может быть развитие отдельных клеточных элементов, их объединений и проводящих путей, которые принимают участие в объединениях с другими структурами, находящихся за се пределами, и позволяют решать поведенческие задачи, соответствующие возрасту ребенка.

Таким образом, гетерохронность выступает центральным условием формирования ФС.

Закономерности неравномерного развития объединяются введенным в 1937 году понятием «системогенез», с помощью которого рассматривается избирательное и ускоренное по темпам развития в эмбриогенезе разнообразных по качеству и локализации структурных образований. Последние, консолидируясь в целое, интегрируют полноценную функциональную систему, обеспечивающую новорожденному выживание (Анохин П. К., 1968). Термин «системогенез» отражает, таким образом, появление функций, а не органов, то есть появление полнопенных функциональных систем с положительным приспособительным эффектом.

Системогенез, как формирование функциональных систем, происходит поэтапно, неравномерно, в соответствии со все более усложняющимися формами взаимодействия организма и среды и проявляется в двух основных формах.

Внутрисистемная гетерохрония связана с постепенным усложнением конкретной функциональной системы. Первоначально формируются элементы, обеспечивающие более простые уровни работы системы, затем к ним постепенно подключаются новые элементы, что приводит к более эффективному и сложному функционированию системы. Например, у новорожденного ребенка есть готовые системы, обеспечивающие ряд важных, но элементарных процессов — дыхания, сосания, глотания. В то же время у него можно видеть значительное несовершенство двигательных, зрительных, слуховых функций.

Наряду с внутрисистемной, имеет место и межсистемная гетерохрония, которая связана с неодновременной закладкой и формированием разных функциональных систем. Например, автоматическое схватывание на первых месяцах жизни предмета, вложенного в руку, постепенно усложняется за счет появления зрительного контроля над действием руки, возникает межсистемная, зрительно-моторная координация (Анохин П. К., 1968; Бадалян Л. О., 1987).

П. К. Анохин выделяет ряд основных закономерностей, принципов, действующих от момента закладки того или иного компонента системы до появления полноценной функциональной системы.

1. Принцип гетерохронией закладки компонентов функциональной системы рассматривался выше и в концентрированном виде суть его действия состоит в том, что, независимо от сложности и простоты закладываемых в разное время структурных компонентов функциональной системы, все они к определенному времени составляют функциональное целое — функциональную систему. Например, первичные поля анализаторных систем закладываются и созревают раньше ассоциативных областей мозга, но к определенному возрасту все они включаются в обеспечение различных функциональных систем.

2. Принцип фрагментации органа указывает на постепенное созревание, на неоднородный состав органа в каждый момент развития. В первую очередь развиваются те его фрагменты, которые будут необходимы для реализации жизненно важной функции в ближайший период онтогенеза.

При этом происходят опережающая закладка и развитие тех частей функциональной системы, которые окажутся наиболее важными для решения адаптационных задач в ближайшее время {принцип опережающего развития). Например, в эмбриогенезе нервная система закладывается раньше, чем другие органы организма, поскольку в ближайшее время будет выполнять функцию их регуляции.

3. Принцип консолидации компонентов функциональной системы начинает действовать с того момента, когда отдельные, раздельно созревающие ее компоненты достигают той степени зрелости, которая оказывается достаточной для их объединения в систему. Критическим моментом в акте консолидации становится то, что один из компонентов занимает центральное, ведущее положение, и это придает системе определенную физиологическую архитектуру. Наиболее активное связывание различных узлов функциональных систем происходит в так называемые критические, сенситивные периоды и соответствует качественным перестройкам поведения и психики. В ходе системогенеза происходят преобразования как внутри отдельных систем, так и между разными системами.

4. Принцип минимального обеспечения функциональной системы заключается в том, что по мере созревания отдельных структурных единиц до определенной степени происходит их объединение в какую-то минимальную, несовершенную, но, тем не менее, архитектурно и функционально полноценную ФС. Благодаря этому она становится в какой-то степени продуктивной, начинает выполнять приспособительную роль задолго до того, как полностью созреет и все ее звенья получат окончательное структурное оформление. Так, система, обеспечивающая зрительное восприятие, начинает функционировать с момента рождения ребенка, но ее роль в адаптивных возможностях претерпевает в ходе онтогенеза значительные изменения.

В своей теории П. К. Анохин рассматривал вопросы структуры и формирования функциональных систем, обеспечивающих врожденные функции организма. Обращаясь к позже и тонко организованным функциональным системам, которые обеспечивают приобретаемые поведенческие акты в раннем и позднем постнатальном онтогенезе человека, он отмечает, что их формирование хоть и является менее демонстративным, но представляет собой реализацию того же генетического хода, тех же закономерностей, что и в пренаталь- ный период.

В теории П. К. Анохина был раскрыт вопрос о том, что должна представлять физиологически функциональная система, каков биологический смысл ее существования и какие механизмы обеспечивают ее формирование.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 1430 | Нарушение авторских прав