Начинается гликолиз с активирования молекулы гексозы. Инертность последней доказывается ее присутствием во многих клетках. Активирование происходит за счет присоединения к молекуле глюкозы остатка фосфорной кислоты от АТФ. В результате реакции, происходящей при участии гексокиназы, глюкоза превращается в глюкозо-6-фосфат. такой физиологический процесс, который обогащает в конечном итоге клетку энергией и способен выполнять работу, сам вначале требует энергии, т. е. связан с расходованием АТФ. Глюкозо-6-фосфат (Гл-6-Ф) и служит начальным материалом для дальнейших превращений, составляющих в зеленых растениях анаэробную фазу дыхания. Это не единственный путь использования Гл-6-Ф в растениях. При участии фосфоглюкомутазы Гл-6-Ф может превращаться в Гл-1-Ф. Из этого фосфорного эфира может в дальнейшем синтезироваться крахмал. уже в самом начале дыхательных преобразований, на уровне образования Г-6-Ф, могут идти процессы, прямо противоположные конечным результатам: не запасание свободной энергии, а ее трата, не распад вещества, а его синтез. Дальнейшее активирование глюкозы происходит путем преобразования Гл-6-Ф в фруктозу-6-фосфат (Фр-6-Ф). Реакция изомеризации идет при участии глюкозофосфатизомеразы. Заканчивается активация молекулы глюкозы присоединением одного остатка фосфорной кислоты от АТФ и образованием очень неустойчивой молекулы фруктозо-1,6-дифосфата (Фр-1,6-ДФ). В этой реакции принимает участие фосфофруктокиназа. На этом активация глюкозы заканчивается. В этих подготовительных реакциях гликолиза на каждую молекулу глюкозы затрачивается 2 молекулы АТФ. При участии альдолазы неустойчивая молекула Фр-1,6-ДФ распадается на две триозы (дихотомический путь): 3-фосфоглицириновый альдегид и диоксиацетонфосфат. Альдолаза – очень распространенный фермент, который участвует в фотосинтезе, где он работает в обратном направлении: катализирует конденсацию фосфоглицеринового альдегида и фосфодиоксиацетона до фруктозо-6-фосфата. Фосфоглицериновый альдегид и диоксиацетонфосфат – промежуточные продукты и дыхания и фотосинтеза. Молекула диоксиацетонфосфата затем превращается в молекулу фосфоглицеринового альдегида. Образуется 2 молекулы фосфоглицеринового альдегида и поэтому дальнейшие гликолитические превращения идут с коэффициентом 2. Образовавшийся 3-фосфоглицириновый альдегид окисляется до 1,3-дифосфоглицириновой кислоты под воздействием дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида, коферментом которой является НАД+. Суть данной реакции состоит в том, что альдегид окисляется до кислоты. Однако кислород в этой реакции не участвует. Окисление происходит в результате дегидрирования – потери водорода, который присоединяется к НАД+, в результате чего последний восстанавливается. 1,3-Дифосфоглицириновая кислота при участии фосфоглицераткиназы передает один фосфорный остаток АДФ и образуется АТФ и 3-фосфоглицириновая кислота (3-ФГК). Тут наблюдается биоэнергетика сопряжения. Синтез АТФ из АДФ сопряжен с окислением альдозы до кислоты. Рассмотренный путь синтеза АТФ называется субстратным фосфорилированием. Далее, 3-ФГК при воздействии фосфоглицератмутазы превращается в 2-фосфоглицириновую кислоту (2-ФГК). Образовавшаяся 2-ФГК при участии енолазы (фосфопируватгидротаза) преобразуется в фосфоенолпируват, при этом молекула 2-ФГК отдает воду, а в остатке фосфорной кислоты возникает высокоэнергетическая связь. Заканчивается гликолиз переносом фосфатной группы на АДФ и образованием пирувата. Реакцию катализирует пируваткиназа. Во время гликолиза – первой фазы дыхания при распаде молекулы глюкозы на две молекулы пирувата (ПВК) образуется 4 молекулы АТФ. Однако 2 молекулы АТФ используются вначале процесса для активации глюкозы, таким образом, в клетке запасаются только 2 молекулы АТФ. Одновременно на этой фазе дыхания при активации ФГА до ФГК обра-зуются две молекулы НАДН.
Роль гликолиза: Гликолиз происходит в гиалоплазме и ядре. Для него не нужен О2. Это анаэробная стадия дыхания. У аэробных организмов гликолиз является первым, подготовительным этапом дыхания. В процессе гликолиза происходит медленное выделение энергии, часть которой запасается в макроэргических связях синтезируемых молекул АТФ и может использоваться для работы клетки. Гликолиз обеспечивает клетку промежуточными метаболитами, из которых могут синтезироваться нуклеиновые кислоты, белки, жиры и углеводы.
